În prezent, majoritatea experților sunt de acord că interacțiunea corpului cu mediul extern este construită pe baza unui model al lumii exterioare și a unui model al propriului corp, construit de creier.
Necesitatea modelelor interne pentru controlul mișcărilor este asociată cu specificul sistemului senzoriomotor.
1. Majoritatea receptorilor sunt localizați pe părțile în mișcare ale corpului - prin urmare, ei colectează informații în propriile sisteme de coordonate locale. Pentru a utiliza aceste informații, acestea trebuie convertite într-un singur sistem de coordonate sau, cel puțin, să ofere posibilitatea unor tranziții în două sensuri.
2. Pentru a controla mișcările, creierul are nevoie de cantități care nu sunt conținute direct în semnalele receptorilor primari. Mărimi similare includ lungimile legăturilor cinematice, pozițiile centrelor de masă parțiale și generale. În plus, semnalele senzoriale primare nu conțin cele mai generale informații despre structura cinematică a corpului, numărul și succesiunea legăturilor, numărul de grade de libertate și gama de mișcări în articulații.
3. Progresul mișcării se apreciază prin compararea aferentării efective cu cea așteptată (copie eferentă). Pentru lanțurile cinematice cu mai multe legături echipate cu receptori de diferite modalități, copia eferentă se dovedește a fi destul de complexă, iar pentru construcția sa este necesar și un model intern.
Concluzia despre prezența unui model al propriului corp în sistemul nervos central a fost făcută pentru prima dată pe baza observațiilor clinice. fantomă amputat, cunoscut din cele mai vechi timpuri. O persoană care și-a pierdut un membru continuă să simtă subiectiv prezența acestuia mult timp. Acesta nu este un fenomen rar care se manifestă în situații excepționale; o fantomă după amputare se observă în mai mult de 90% din cazuri. Au fost descrise cazuri de fantome la copii și în absența congenitală a unui membru. Aceasta înseamnă că cel puțin unele elemente ale modelului intern sau „schema corporală”, așa cum este numită, sunt înnăscute.
Trăsăturile caracteristice ale unei fantome de amputare pot fi reproduse la o persoană sănătoasă cu vederea oprită, în condițiile blocării conducerii impulsurilor care pătrund în creier din receptorii pielii, articulațiilor și musculare ai mâinii de-a lungul nervilor senzoriali. Senzația poate fi blocată prin injectarea unui anestezic în plexul brahial sau oprirea temporară a fluxului sanguin în braț (deaferentare ischemică). S-a dovedit că în aceste condiții se observă un fel de „fantomă experimentală”, o nepotrivire între poziția reală și cea percepută a membrului, atingând uneori valori semnificative [Gurfinkel, Levik, 1991a]. Când subiectului i s-a cerut să facă o mișcare cu brațul ischemic, el a planificat-o pe baza modului în care brațul era reprezentat în prezent în sistemul intern de reprezentare, și nu pe poziția lui reală.
SCHEMA CORPORALĂ ȘI SISTEMUL DE REPREZENTARE INTERNĂ - concept și tipuri. Clasificarea și caracteristicile categoriei „SCHEMA CORPORULUI ȘI SISTEMUL DE REPREZENTARE INTERNĂ” 2015, 2017-2018.
7. Dezvoltarea abilităților motorii
Îmbunătățirea funcției motorii în ontogeneză are loc atât datorită maturizării mecanismelor înnăscute implicate în coordonarea mișcărilor, care continuă în primii ani după naștere, cât și ca urmare a învățării, i.e. formarea de noi conexiuni care stau la baza programelor pentru anumite acte motrice specifice. Coordonarea noilor mișcări neobișnuite are trăsături caracteristice care o deosebesc de coordonarea acelorași mișcări după antrenament.
S-a spus deja mai devreme că abundența gradelor de libertate în sistemul musculo-scheletic, influența gravitației și a inerției asupra rezultatului mișcării complică îndeplinirea oricărei sarcini motorii. La începutul învățării, sistemul nervos central face față acestor dificultăți prin neutralizarea interferențelor cu ajutorul tensiunii musculare suplimentare. Aparatul muscular fixează rigid articulațiile care nu sunt implicate în mișcare și inhibă activ inerția mișcărilor rapide. Acest mod de a depăși interferența este nefavorabil energetic și plictisitor. Utilizarea feedback-ului este încă imperfectă - mesajele de corecție care apar pe baza lor sunt disproporționate și provoacă necesitatea unor corecții suplimentare repetate.
Mușchii antagoniști chiar și ai acelor articulații în care se realizează mișcarea sunt activați simultan: în mișcările ciclice mușchii se relaxează cu greu. În plus, mulți mușchi care nu au legătură directă cu acest act motor sunt, de asemenea, excitați. Mișcările efectuate în astfel de condiții sunt tensionate și inestetice (de exemplu, mișcările unei persoane care patinează pentru prima dată pe gheață).
După cum a arătat N.A Bernstein, pe măsură ce învățarea progresează, se dezvoltă o structură a unui act motor în care forțele non-musculare sunt incluse în dinamica sa și devin parte integrantă a programului motor. Tensiunea musculară excesivă este eliminată, iar mișcarea devine mai rezistentă la tulburările externe. Electromiogramele arată concentrația excitației musculare în timp și spațiu, perioadele de activitate ale mușchilor care lucrează sunt scurtate, iar numărul de mușchi implicați în muncă este redus. Acest lucru duce la creșterea eficienței activității musculare, iar mișcările devin mai fine, mai precise și mai relaxate.
Recepția, în special propriocepția, joacă un rol important în mișcările de învățare. În procesul de învățare motrică, feedback-ul este folosit nu numai pentru a corecta mișcarea de-a lungul cursului său, ci și pentru a corecta programul următoarei mișcări pe baza erorilor celei anterioare.
8. Schema corporală și sistemul intern de reprezentare
În prezent, majoritatea experților sunt de acord că interacțiunea corpului cu mediul extern se bazează pe un model al lumii exterioare și pe un model al propriului corp, construit de creier.
Necesitatea modelelor interne pentru controlul mișcărilor este asociată cu specificul sistemului senzoriomotor.
1. Majoritatea receptorilor sunt localizați pe părțile în mișcare ale corpului - prin urmare, ei colectează informații în propriile sisteme de coordonate locale. Pentru a utiliza aceste informații, acestea trebuie convertite într-un singur sistem de coordonate sau, cel puțin, să ofere posibilitatea unor tranziții în două sensuri.
2. Pentru a controla mișcările, creierul are nevoie de cantități care nu sunt conținute direct în semnalele receptorilor primari. Mărimi similare includ lungimile legăturilor cinematice, pozițiile centrelor de masă parțiale și generale. În plus, semnalele senzoriale primare nu conțin informațiile cele mai generale despre structura cinematică a corpului: numărul și succesiunea legăturilor, numărul de grade de libertate și gama de mișcări în articulații.
3. Progresul mișcării se apreciază prin compararea aferentării efective cu cea așteptată (copie eferentă). Pentru lanțurile cinematice cu mai multe legături echipate cu receptori de diferite modalități, copia eferentă se dovedește a fi destul de complexă, iar construcția sa necesită și un model intern.
Concluzia despre prezența unui model al propriului corp în sistemul nervos central a fost făcută pentru prima dată pe baza observațiilor clinice ale unei fantome amputate, cunoscută din cele mai vechi timpuri. O persoană care și-a pierdut un membru continuă să simtă subiectiv prezența acestuia mult timp. Acesta nu este un fenomen rar care se manifestă în situații excepționale: o fantomă după amputare este observată în peste 90% din cazuri. Au fost descrise cazuri de fantome la copii și în absența congenitală a unui membru. Aceasta înseamnă că cel puțin unele elemente ale modelului intern sau „schema corporală”, așa cum este numită, sunt înnăscute.
Trăsăturile caracteristice ale unei fantome de amputare pot fi reproduse la o persoană sănătoasă cu vederea oprită, în condițiile blocării conducerii impulsurilor care pătrund în creier din receptorii pielii, articulațiilor și musculare ai mâinii de-a lungul nervilor senzoriali. Senzația poate fi blocată prin injectarea unui anestezic în plexul brahial sau oprirea temporară a fluxului sanguin în braț (deaferentare ischemică). S-a dovedit că în aceste condiții se observă un fel de „fantomă experimentală”, o nepotrivire între poziția reală și cea percepută a membrului, atingând uneori valori semnificative [Gurfinkel, Levik, 1991a]. Când subiectului i s-a cerut să facă o mișcare cu brațul ischemic, el a planificat-o pe baza modului în care brațul era reprezentat în prezent în sistemul intern de reprezentare, și nu pe poziția lui reală.
În condiții de deaferentare ischemică, în ciuda absenței influxului proprioceptiv, nu există o senzație de „dispariție” a mâinii sau a părților sale distale. Aceasta înseamnă că sistemul nervos central are un fel de listă de părți ale corpului, ale căror componente sunt conservatoare și rezistente la diferite tipuri de modificări la periferie. Conservarea senzațiilor kinstatice poate fi explicată prin faptul că conștientizarea poziției legăturilor cinematice nu are loc pe baza aferentării „brute”, ci pe baza unei structuri informaționale complexe - „diagrama membrelor”, modelul său intern. Când aferentația se schimbă sau scade brusc, „legarea” acestui model de spațiul fizic este întreruptă și poate fi observată o deriva a parametrilor săi individuali, dar modelul în sine este păstrat și servește ca bază pentru percepția membrului și a planificarea mișcărilor sale.
O altă sursă de idei despre diagrama corporală au fost observațiile clinice care arată că unele forme de patologie cerebrală, în special leziunile lobului parietal drept, duc la idei persistente distorsionate despre propriul corp și spațiul înconjurător. Aceste tulburări includ neglijarea unilaterală a unui membru sau jumătate a corpului pe partea afectată (contralaterală cu emisfera afectată); alostezie – percepția stimulilor aplicați pe partea bolnavă ca aplicați pe partea sănătoasă, negarea defectului, mișcări iluzorii ale membrelor afectate, negarea membrelor afectate aparținând pacientului; slăbirea conștientizării părților corpului (aschematie și hemidpersonalizare); membre extra fantomă.
Varietatea manifestărilor clinice cauzate de tulburări în diagrama corpului indică complexitatea funcțiilor sale. În plus, este clar că întreaga varietate de încălcări se încadrează în trei grupuri: a) încălcarea ideilor despre proprietatea părților corpului; b) încălcarea ideilor corecte despre forma, mărimea și poziția părților corpului și c) mișcări iluzorii.
Din punct de vedere al diagramei corporale, sunt de interes și studiile despre așa-numitele „stări alterate de conștiință” care apar la oamenii sănătoși sub influența halucinogenelor, hipnozei, deprivării senzoriale, în timpul somnului etc. Din întreaga varietate de fenomene ale unei stări alterate de conștiință se distinge un grup de cele independente etiologic, adică. independent de natura agentului care a provocat o astfel de condiție. O treime dintre aceste fenomene sunt direct legate de schema corpului și funcția motrică. Persoanele care au experimentat stări modificate de conștiință raportează adesea oricare dintre următoarele: granița dintre corp și mediu a fost încețoșată; suportul părea să se balanseze; membrele păreau mai mari decât de obicei; obiectele din jur erau mai mari decât de obicei; corpul a dispărut; corpul părea că plutește; împrejurimile părea ireal; „Eu” și mediul au fost prezentate ca un întreg; s-a pierdut capacitatea de a controla mișcările corpului; părţile corpului nu le mai aparţineau. Din această listă este clar că și aici se pot identifica încălcări asociate cu percepția integrității corpului și a limitelor sale, dimensiunea părților individuale și tulburări ale capacităților motorii ale corpului. În comparație cu manifestările clinice caracteristice leziunilor organice ale creierului, se mai distinge aici un aspect, asociat cu tulburări în relația dintre corp și spațiul exterior: înot, sprijin pentru balansare etc. (adică cu dificultăți în formarea unui cadru de referinţă).
Dar poate că nu merită să extindeți prea mult lista de funcții îndeplinite de diagrama corpului, ci includeți doar o descriere a unor astfel de caracteristici stabile ale corpului, cum ar fi diviziunea în trunchi și capul și membrele atașate de acesta, secvența și lungimile. ale membrelor, numărul de grade de libertate și volumele mișcărilor articulare, localizarea mușchilor și câmpurile receptive de bază. Fără această descriere nu este posibilă nici analiza semnalelor despre organism provenite de la numeroși receptori (somestezie) și nici implementarea unor programe motorii. Este recomandabil să atribuiți funcțiile sistemului de reprezentare internă a propriului corp sarcina de a descrie poziția actuală a corpului și configurația sa în cadrul sistemului de referință corespunzător. O astfel de împărțire nu este doar o chestiune de terminologie; ea este susținută de legătura strânsă dintre reprezentarea propriului corp și spațiul înconjurător (extrapersonal), incluzând atât modelele generale de formare a ideii de corp, cât și spațiul înconjurător și, în multe privințe, un substrat anatomic comun. Acesta din urmă este confirmat de faptul că, cu leziuni ale anumitor structuri ale sistemului nervos central, tulburările de percepție a spațiului și a propriului corp se însoțesc reciproc.
Majoritatea covârșitoare a mișcărilor noastre sunt orientate spațial, adică. menită să ajungă într-un anumit punct din spațiu. Poza este și orientată spațial (față de suport, verticala gravitațională și structura mediului vizual). Iată de ce controlul posturii și mișcării necesită un cadru de referință în care să fie reprezentate atât corpul, cât și spațiul înconjurător. Din fizică se știe că toată mișcarea este relativă, de aceea are sens să vorbim despre mișcare doar dacă este indicat în ce cadru de referință are loc această mișcare. Recent, neurofiziologii au început să studieze și sistemul de reprezentare internă și sistemele de referință. Ca urmare, au apărut o mulțime de date experimentale care indică faptul că sistemul de reprezentare internă a spațiului există cu adevărat și este accesibil pentru studiu. De exemplu, s-a descoperit că obiectele tridimensionale pot fi manipulate mental în același mod ca și omologii lor fizici reali. Sistemul de reprezentare internă funcționează nu doar cu o proiecție bidimensională a unui obiect, similar unei imagini retiniene, ci și cu modelul său tridimensional. Aceasta rezultă din experimentele în care unei persoane i s-au prezentat două obiecte identice sau oglindă în orientări diferite pe un ecran. Pentru a determina dacă obiectele prezentate sunt aceleași, creierul a construit calea mentală necesară transformării (rotație sau translație). Alegerea nu a fost întâmplătoare, ci cea mai simplă și mai scurtă cale. Timpul de manipulare mentală a fost legat liniar de unghiul de rotație necesar pentru a aduce obiectele în aceeași orientare. Un indicator al proceselor de modelare internă a actelor motorii poate fi o creștere a fluxului sanguin cerebral local în centrii motori ai creierului, întâlnită în multe tipuri de mișcări mentale. Astfel, activarea selectivă a fluxului sanguin în regiunea centrilor clasici de vorbire ai emisferei stângi este observată în timpul vorbirii fără voce, de exemplu, numărându-se singur.
În funcție de faptul că mișcările sunt efectuate în raport cu propriul corp sau în raport cu un sistem de coordonate asociat cu spațiul extrapersonal, activitatea neuronilor din diferite zone ale creierului se modifică.
O confirmare clinică unică a existenței unui sistem de reprezentare internă este „hemineglect”, adică. pacientul ignorând jumătate din corpul său și spațiul exterior (de obicei stânga) cu leziuni ale lobului parietal drept, în ciuda păstrării funcțiilor senzoriale și motorii elementare. Hemineglectul a fost asociat cu deficite de atenție și tulburări de programare motrică, dar multe dovezi sugerează că defectul afectează în mod specific sistemul intern de reprezentare.
Într-un experiment clasic, unui pacient milanez i s-a cerut să se imagineze stând cu spatele la celebra catedrală din Milano și să descrie piața din fața acesteia. Pacientul a numit sau a desenat doar clădirile situate în partea dreaptă a pieței, ignorând partea stângă a acesteia. Apoi i s-a cerut să se imagineze stând pe partea opusă a pieței, cu fața la catedrală și să descrie din nou panorama de deschidere. Pacientul a descris din nou doar jumătatea dreaptă a pătratului, dar cu o nouă orientare, clădirile care au fost ignorate în primul caz au căzut în sfera atenției sale. Aceasta înseamnă că modelul intern al pacientului era complet, dar acesta avea acces doar la o jumătate din această reprezentare, care se schimba în funcție de orientarea corpului său, adică. din sistemul de referinţă ales. Astfel, în timpul operațiunilor cu reprezentarea internă a spațiului, a apărut același defect ca la vizualizarea obiectelor reale.
Metodele cunoscute de studiere a sistemului de reprezentare internă sunt concentrate în principal pe rolul acestuia în percepție. Cu toate acestea, recent, au apărut noi abordări experimentale care se bazează pe metode tradiționale de fiziologie a mișcării, mai degrabă decât să se concentreze doar pe percepție și rapoarte verbale. Doar o mică parte din activitatea sistemului nervos atunci când efectuează acțiuni orientate spațial este reflectată la nivel conștient. Prin urmare, se poate presupune că majoritatea acțiunilor integrative efectuate de modelul intern al corpului au loc la nivel subconștient. Un exemplu de astfel de acțiuni sunt automatismele „posturale” cervicale și vestibulare descrise de R. Magnus, care sunt implicate în menținerea poziției normale a corpului și restabilirea echilibrului perturbat la animale. La un adult sănătos în repaus, efectele cervicale asupra mușchilor trunchiului și ai membrelor sunt invizibile, dar sunt detectate pe fondul reacțiilor tonice cauzate de stimularea vibrațiilor receptorilor musculari. La o persoană așezată, ale cărei picioare nu sunt în contact cu podeaua, vibrația tendoanelor lui Ahile determină activarea bilaterală a mușchilor cvadriceps și extinderea picioarelor la articulațiile genunchiului. Rotirea capului față de axa verticală este însoțită de o încălcare a simetriei reacției: se intensifică pe piciorul „occipital” și se slăbește pe „bărbie”. Aceeași reacție se observă ca răspuns la o întoarcere involuntară a capului atunci când mușchii gâtului vibrează.
Se știe că vibrația unui tendon sau a unui mușchi abdominal cu o frecvență care provoacă activarea receptorilor de întindere musculară poate duce la apariția unui reflex local de vibrație tonic - o contracție a mușchiului expus vibrațiilor. Ca urmare, are loc deplasarea legăturii corespunzătoare. Dacă este prevenit prin fixare rigidă, atunci reflexul de vibrație tonic, de regulă, nu se dezvoltă, dar iluzia de mișcare a verigii apare în direcția opusă celei în care mișcarea reală s-ar produce în absența fixării. Astfel, vibrația mușchilor corespunzători ai gâtului poate determina întoarcerea capului, iar atunci când acesta a fost fixat în poziția de mijloc cu aceeași vibrație, s-a creat la subiecți iluzia de întoarcere a capului în direcția opusă.
În timpul unei viraj iluzorii, asimetria mișcării picioarelor avea un semn corespunzător direcției iluziei și era chiar mai pronunțată decât la o întoarcere reală a capului. Aceasta arată că stimularea vibrațiilor acelorași aferente poate avea exact efectul de modulare opus asupra activității tonice a mușchilor picioarelor, în funcție de starea sistemului de reprezentare intern [Gurfinkel și colab., 1991b].
Este cunoscut fenomenul de schimbare a direcției de deviere a corpului în timpul unui test vestibular galvanic în funcție de orientarea (rotația) capului. S-a dovedit că un efect asemănător s-ar putea obține în cazul în care, în loc de o întoarcere reală a capului, s-a indus iluzia unei astfel de întoarceri. Astfel, automatismele „posturale” sunt modulate de o reprezentare internă a configurației corpului. În plus, sistemul de reprezentare internă trebuie să includă și un sistem de coordonate care descrie orientarea și mișcarea corpului față de spațiul exterior. În funcție de situație și de sarcina motrică, corpul poate folosi un sistem de referință asociat cu corpul, capul, spațiul exterior sau vreun obiect în mișcare. Trecerea de la un sistem de coordonate la altul afectează nu numai percepția, ci și reacțiile motorii, de obicei considerate automate.
Astfel, rotațiile lente ale corpului față de un cap fixat în spațiu provoacă iluzia de mișcare a capului față de un corp staționar. Acest lucru arată că sistemul de reprezentare intern tinde să folosească un sistem de coordonate legat de corp și să interpreteze rotația reciprocă a capului și a corpului ca rotație a capului față de un corp staționar. Totuși, în condițiile acestui experiment, este posibilă inducerea unei tranziții de la un sistem de coordonate egocentric (asociat cu corpul) la unul exocentric (asociat cu spațiul exterior). Pentru a face acest lucru, subiectului i s-a cerut să apuce cu mâna un mâner fixat rigid pe o masă staționară masivă. Informațiile despre mișcarea reciprocă a corpului și mânerului, precum și ideea a priori că mânerul este imobil, au condus la o tranziție de la sistemul de coordonate egocentric la unul exocentric - subiectul a început să simtă senzațiile de întoarcere a corpului, care anterior era percepută ca nemișcată și, în consecință, au dispărut și senzațiile de întoarcere a capului.
Trecerea de la un sistem de coordonate la altul a fost confirmată nu numai de raportul subiectiv al subiectului, ci și de modificări pronunțate ale reacțiilor sistemului oculomotor. Dacă la început amplitudinea mișcării ochilor în direcția de rotație iluzorie a capului a depășit amplitudinea rotațiilor corpului, atunci după apucarea mânerului a scăzut de 3-4 ori [Gurfinkel, Levik, 1995].
Deci, modelul neuronal al corpului, mecanismele de construire a sistemelor de referință, un set de automatisme motorii de bază și algoritmi pentru coordonarea lor constituie baza pe care se formează reprezentarea internă a propriului corp și a spațiului înconjurător. Sistemul de reprezentare internă joacă un rol principal în sarcinile de prelucrare a informațiilor senzoriale și de implementare a mișcărilor orientate spațial. Reacțiile, care la animale sunt considerate exemple clasice de automatisme „posturale” reflexe, la om sunt în mare măsură determinate de modul în care poziția relativă a capului, trunchiului și membrelor este descrisă în acest sistem. O astfel de descriere necesită un anumit cadru de referință. Trecerea de la un sistem de coordonate la altul duce la o schimbare în interpretarea semnalelor senzoriale și la modificarea reacțiilor motorii care apar ca răspuns la aceste semnale. Alegerea unui sistem de referință este în mare măsură determinată de informații a priori despre obiectele lumii exterioare cu care o persoană menține contactul (rigiditate, imobilitate etc.).
În prezent, majoritatea experților sunt de acord că interacțiunea corpului cu mediul extern se bazează pe un model al lumii exterioare și pe un model al propriului corp, construit de creier.
Necesitatea modelelor interne pentru controlul mișcărilor este asociată cu specificul sistemului senzoriomotor.
1. Majoritatea receptorilor sunt localizați pe părțile în mișcare ale corpului - prin urmare, ei colectează informații în propriile sisteme de coordonate locale. Pentru a utiliza aceste informații, acestea trebuie convertite într-un singur sistem de coordonate sau, cel puțin, să ofere posibilitatea unor tranziții în două sensuri.
2. Pentru a controla mișcările, creierul are nevoie de cantități care nu sunt conținute direct în semnalele receptorilor primari. Mărimi similare includ lungimile legăturilor cinematice, pozițiile centrelor de masă parțiale și generale. În plus, semnalele senzoriale primare nu conțin informațiile cele mai generale despre structura cinematică a corpului: numărul și succesiunea legăturilor, numărul de grade de libertate și gama de mișcări în articulații.
3. Progresul mișcării se apreciază prin compararea aferentării efective cu cea așteptată (copie eferentă). Pentru lanțurile cinematice cu mai multe legături echipate cu receptori de diferite modalități, copia eferentă se dovedește a fi destul de complexă, iar construcția sa necesită și un model intern.
Concluzia despre prezența unui model al propriului corp în sistemul nervos central a fost făcută pentru prima dată pe baza observațiilor clinice ale unei fantome amputate, cunoscută din cele mai vechi timpuri. O persoană care și-a pierdut un membru continuă să simtă subiectiv prezența acestuia mult timp. Acesta nu este un fenomen rar care se manifestă în situații excepționale: o fantomă după amputare este observată în peste 90% din cazuri. Au fost descrise cazuri de fantome la copii și în absența congenitală a unui membru. Aceasta înseamnă că cel puțin unele elemente ale modelului intern sau „schema corporală”, așa cum este numită, sunt înnăscute.
Trăsăturile caracteristice ale unei fantome de amputare pot fi reproduse la o persoană sănătoasă cu vederea oprită, în condițiile blocării conducerii impulsurilor care pătrund în creier din receptorii pielii, articulațiilor și musculare ai mâinii de-a lungul nervilor senzoriali. Senzația poate fi blocată prin injectarea unui anestezic în plexul brahial sau oprirea temporară a fluxului sanguin în braț (deaferentare ischemică). S-a dovedit că în aceste condiții se observă un fel de „fantomă experimentală”, o nepotrivire între poziția reală și cea percepută a membrului, atingând uneori valori semnificative [Gurfinkel, Levik, 1991a]. Când subiectului i s-a cerut să facă o mișcare cu brațul ischemic, el a planificat-o pe baza modului în care brațul era reprezentat în prezent în sistemul intern de reprezentare, și nu pe poziția lui reală.
În condiții de deaferentare ischemică, în ciuda absenței influxului proprioceptiv, nu există o senzație de „dispariție” a mâinii sau a părților sale distale. Aceasta înseamnă că sistemul nervos central are un fel de listă de părți ale corpului, ale căror componente sunt conservatoare și rezistente la diferite tipuri de modificări la periferie. Conservarea senzațiilor kinstatice poate fi explicată prin faptul că conștientizarea poziției legăturilor cinematice nu are loc pe baza aferentării „brute”, ci pe baza unei structuri informaționale complexe - „diagrama membrelor”, modelul său intern. Când aferentația se schimbă sau scade brusc, „legarea” acestui model de spațiul fizic este întreruptă și poate fi observată o deriva a parametrilor săi individuali, dar modelul în sine este păstrat și servește ca bază pentru percepția membrului și a planificarea mișcărilor sale.
O altă sursă de idei despre diagrama corporală au fost observațiile clinice care arată că unele forme de patologie cerebrală, în special leziunile lobului parietal drept, duc la idei persistente distorsionate despre propriul corp și spațiul înconjurător. Aceste tulburări includ neglijarea unilaterală a unui membru sau jumătate a corpului pe partea afectată (contralaterală cu emisfera afectată); alostezie – percepția stimulilor aplicați pe partea bolnavă ca aplicați pe partea sănătoasă, negarea defectului, mișcări iluzorii ale membrelor afectate, negarea membrelor afectate aparținând pacientului; slăbirea conștientizării părților corpului (aschematie și hemidpersonalizare); membre extra fantomă.
Varietatea manifestărilor clinice cauzate de tulburări în diagrama corpului indică complexitatea funcțiilor sale. În plus, este clar că întreaga varietate de încălcări se încadrează în trei grupuri: a) încălcarea ideilor despre proprietatea părților corpului; b) încălcarea ideilor corecte despre forma, mărimea și poziția părților corpului și c) mișcări iluzorii.
Din punct de vedere al diagramei corporale, sunt de interes și studiile despre așa-numitele „stări alterate de conștiință” care apar la oamenii sănătoși sub influența halucinogenelor, hipnozei, deprivării senzoriale, în timpul somnului etc. Din întreaga varietate de fenomene ale unei stări alterate de conștiință se distinge un grup de cele independente etiologic, adică. independent de natura agentului care a provocat o astfel de condiție. O treime dintre aceste fenomene sunt direct legate de schema corpului și funcția motrică. Persoanele care au experimentat stări modificate de conștiință raportează adesea oricare dintre următoarele: granița dintre corp și mediu a fost încețoșată; suportul părea să se balanseze; membrele păreau mai mari decât de obicei; obiectele din jur erau mai mari decât de obicei; corpul a dispărut; corpul părea că plutește; împrejurimile părea ireal; „Eu” și mediul au fost prezentate ca un întreg; s-a pierdut capacitatea de a controla mișcările corpului; părţile corpului nu le mai aparţineau. Din această listă este clar că și aici se pot identifica încălcări asociate cu percepția integrității corpului și a limitelor sale, dimensiunea părților individuale și tulburări ale capacităților motorii ale corpului. În comparație cu manifestările clinice caracteristice leziunilor organice ale creierului, se mai distinge aici un aspect, asociat cu tulburări în relația dintre corp și spațiul exterior: înot, sprijin pentru balansare etc. (adică cu dificultăți în formarea unui cadru de referinţă).
Dar poate că nu merită să extindeți prea mult lista de funcții îndeplinite de diagrama corpului, ci includeți doar o descriere a unor astfel de caracteristici stabile ale corpului, cum ar fi diviziunea în trunchi și capul și membrele atașate de acesta, secvența și lungimile. a legăturilor membrelor, numărul de grade de libertate și volumele mișcărilor articulare, localizarea mușchilor și câmpurile receptive de bază. Fără această descriere nu este posibilă nici analiza semnalelor despre organism provenite de la numeroși receptori (somestezie) și nici implementarea unor programe motorii. Este recomandabil să atribuiți funcțiile sistemului de reprezentare internă a propriului corp sarcina de a descrie poziția actuală a corpului și configurația sa în cadrul sistemului de referință corespunzător. O astfel de împărțire nu este doar o chestiune de terminologie; ea este susținută de legătura strânsă dintre reprezentarea propriului corp și spațiul înconjurător (extrapersonal), incluzând atât modelele generale de formare a ideii de corp, cât și spațiul înconjurător și, în multe privințe, un substrat anatomic comun. Acesta din urmă este confirmat de faptul că, cu leziuni ale anumitor structuri ale sistemului nervos central, tulburările de percepție a spațiului și a propriului corp se însoțesc reciproc.
Majoritatea covârșitoare a mișcărilor noastre sunt orientate spațial, adică. menită să ajungă într-un anumit punct din spațiu. Poza este și orientată spațial (față de suport, verticala gravitațională și structura mediului vizual). De aceea, controlul posturii și mișcării necesită un cadru de referință în care să fie reprezentate atât corpul, cât și spațiul înconjurător. Din fizică se știe că toată mișcarea este relativă, așa că are sens să vorbim despre mișcare doar dacă este indicat în ce cadru de referință are loc această mișcare. Recent, neurofiziologii au început să studieze și sistemul de reprezentare internă și sistemele de referință. Ca urmare, au apărut o mulțime de date experimentale care indică faptul că sistemul de reprezentare internă a spațiului există cu adevărat și este accesibil pentru studiu. De exemplu, s-a descoperit că obiectele tridimensionale pot fi manipulate mental în același mod ca și omologii lor fizici reali. Sistemul de reprezentare internă funcționează nu doar cu o proiecție bidimensională a unui obiect, similar unei imagini retiniene, ci și cu modelul său tridimensional. Aceasta rezultă din experimentele în care unei persoane i s-au prezentat două obiecte identice sau oglindă în orientări diferite pe un ecran. Pentru a determina dacă obiectele prezentate sunt aceleași, creierul a construit calea mentală necesară transformării (rotație sau translație). Alegerea nu a fost întâmplătoare, ci cea mai simplă și mai scurtă cale. Timpul de manipulare mentală a fost legat liniar de unghiul de rotație necesar pentru a aduce obiectele în aceeași orientare. Un indicator al proceselor de modelare internă a actelor motorii poate fi o creștere a fluxului sanguin cerebral local în centrii motori ai creierului, întâlnită în multe tipuri de mișcări mentale. Astfel, activarea selectivă a fluxului sanguin în regiunea centrilor clasici de vorbire ai emisferei stângi este observată în timpul vorbirii fără voce, de exemplu, numărându-se singur.
În funcție de faptul că mișcările sunt efectuate în raport cu propriul corp sau în raport cu un sistem de coordonate asociat cu spațiul extrapersonal, activitatea neuronilor din diferite zone ale creierului se modifică.
O confirmare clinică unică a existenței unui sistem de reprezentare internă este „hemineglect”, adică. pacientul ignorând jumătate din corpul său și spațiul exterior (de obicei stânga) cu leziuni ale lobului parietal drept, în ciuda păstrării funcțiilor senzoriale și motorii elementare. Hemineglectul a fost asociat cu deficite de atenție și tulburări de programare motrică, dar multe dovezi sugerează că defectul afectează în mod specific sistemul intern de reprezentare.
Într-un experiment clasic, unui pacient milanez i s-a cerut să se imagineze stând cu spatele la celebra catedrală din Milano și să descrie piața din fața acesteia. Pacientul a numit sau a desenat doar clădirile situate în partea dreaptă a pieței, ignorând partea stângă a acesteia. Apoi i s-a cerut să se imagineze stând pe partea opusă a pieței, cu fața la catedrală și să descrie din nou panorama de deschidere. Pacientul a descris din nou doar jumătatea dreaptă a pătratului, dar cu o nouă orientare, clădirile care au fost ignorate în primul caz au căzut în sfera atenției sale. Aceasta înseamnă că modelul intern al pacientului era complet, dar acesta avea acces doar la o jumătate din această reprezentare, care se schimba în funcție de orientarea corpului său, adică. din sistemul de referinţă ales. Astfel, în timpul operațiunilor cu reprezentarea internă a spațiului, a apărut același defect ca la vizualizarea obiectelor reale.
Metodele cunoscute de studiere a sistemului de reprezentare internă se concentrează în principal pe rolul acestuia în percepție. Cu toate acestea, recent au apărut noi abordări experimentale care se bazează pe metode tradiționale de fiziologie a mișcării, mai degrabă decât să se concentreze doar pe percepție și rapoarte verbale. Doar o mică parte din activitatea sistemului nervos atunci când efectuează acțiuni orientate spațial este reflectată la nivel conștient. Prin urmare, se poate presupune că majoritatea acțiunilor integrative efectuate de modelul intern al corpului au loc la nivel subconștient. Un exemplu de astfel de acțiuni sunt automatismele „posturale” cervicale și vestibulare descrise de R. Magnus, care sunt implicate în menținerea poziției normale a corpului și restabilirea echilibrului perturbat la animale. La un adult sănătos în repaus, efectele cervicale asupra mușchilor trunchiului și ai membrelor sunt invizibile, dar sunt detectate pe fondul reacțiilor tonice cauzate de stimularea vibrațiilor receptorilor musculari. La o persoană așezată, ale cărei picioare nu sunt în contact cu podeaua, vibrația tendoanelor lui Ahile determină activarea bilaterală a mușchilor cvadriceps și extinderea picioarelor la articulațiile genunchiului. Rotirea capului față de axa verticală este însoțită de o încălcare a simetriei reacției: se intensifică pe piciorul „occipital” și se slăbește pe „bărbie”. Aceeași reacție se observă ca răspuns la o întoarcere involuntară a capului atunci când mușchii gâtului vibrează.
Se știe că vibrația unui tendon sau a unui mușchi abdominal cu o frecvență care provoacă activarea receptorilor de întindere musculară poate duce la apariția unui reflex local de vibrație tonic - o contracție a mușchiului expus vibrațiilor. Ca urmare, are loc deplasarea legăturii corespunzătoare. Dacă este prevenit prin fixare rigidă, atunci reflexul de vibrație tonic, de regulă, nu se dezvoltă, dar iluzia de mișcare a verigii apare în direcția opusă celei în care mișcarea reală s-ar produce în absența fixării. Astfel, vibrația mușchilor corespunzători ai gâtului poate determina întoarcerea capului, iar atunci când acesta a fost fixat în poziția de mijloc cu aceeași vibrație, s-a creat la subiecți iluzia de întoarcere a capului în direcția opusă.
În timpul unei viraj iluzorii, asimetria mișcării picioarelor avea un semn corespunzător direcției iluziei și era chiar mai pronunțată decât la o întoarcere reală a capului. Aceasta arată că stimularea vibrațiilor acelorași aferente poate avea exact efectul de modulare opus asupra activității tonice a mușchilor picioarelor, în funcție de starea sistemului de reprezentare intern [Gurfinkel și colab., 1991b].
Este cunoscut fenomenul de schimbare a direcției de deviere a corpului în timpul unui test vestibular galvanic în funcție de orientarea (rotația) capului. S-a dovedit că un efect asemănător s-ar putea obține în cazul în care, în loc de o întoarcere reală a capului, s-a indus iluzia unei astfel de întoarceri. Astfel, automatismele „posturale” sunt modulate de o reprezentare internă a configurației corpului. În plus, sistemul de reprezentare internă trebuie să includă și un sistem de coordonate care descrie orientarea și mișcarea corpului față de spațiul exterior. În funcție de situație și de sarcina motrică, corpul poate folosi un sistem de referință asociat cu corpul, capul, spațiul exterior sau vreun obiect în mișcare. Trecerea de la un sistem de coordonate la altul afectează nu numai percepția, ci și reacțiile motorii, de obicei considerate automate.
Astfel, rotațiile lente ale corpului față de un cap fixat în spațiu provoacă iluzia de mișcare a capului față de un corp staționar. Acest lucru arată că sistemul de reprezentare intern tinde să folosească un sistem de coordonate legat de corp și să interpreteze rotația reciprocă a capului și a corpului ca rotație a capului față de un corp staționar. Totuși, în condițiile acestui experiment, este posibilă inducerea unei tranziții de la un sistem de coordonate egocentric (asociat cu corpul) la unul exocentric (asociat cu spațiul exterior). Pentru a face acest lucru, subiectului i s-a cerut să apuce cu mâna un mâner care era fixat rigid pe o masă staționară masivă. Informațiile despre mișcarea reciprocă a corpului și mânerului, precum și ideea a priori că mânerul este imobil, au condus la o tranziție de la sistemul de coordonate egocentric la unul exocentric - subiectul a început să simtă senzațiile de întoarcere a corpului, care anterior era percepută ca nemișcată și, în consecință, au dispărut și senzațiile de întoarcere a capului.
Trecerea de la un sistem de coordonate la altul a fost confirmată nu numai de raportul subiectiv al subiectului, ci și de modificări pronunțate ale reacțiilor sistemului oculomotor. Dacă la început amplitudinea mișcării ochilor în direcția de rotație iluzorie a capului a depășit amplitudinea rotațiilor corpului, atunci după apucarea mânerului a scăzut de 3-4 ori [Gurfinkel, Levik, 1995].
Deci, modelul neuronal al corpului, mecanismele de construire a sistemelor de referință, un set de automatisme motorii de bază și algoritmi pentru coordonarea lor constituie baza pe care se formează reprezentarea internă a propriului corp și a spațiului înconjurător. Sistemul de reprezentare internă joacă un rol principal în sarcinile de prelucrare a informațiilor senzoriale și de implementare a mișcărilor orientate spațial. Reacțiile, care la animale sunt considerate exemple clasice de automatisme „posturale” reflexe, la om sunt în mare măsură determinate de modul în care poziția relativă a capului, trunchiului și membrelor este descrisă în acest sistem. O astfel de descriere necesită un anumit cadru de referință. Trecerea de la un sistem de coordonate la altul duce la o schimbare în interpretarea semnalelor senzoriale și la modificarea reacțiilor motorii care apar ca răspuns la aceste semnale. Alegerea unui sistem de referință este în mare măsură determinată de informații a priori despre obiectele lumii exterioare cu care o persoană menține contactul (rigiditate, imobilitate etc.).
Îmbunătățirea funcției motorii în ontogeneză are loc atât datorită maturizării mecanismelor înnăscute implicate în coordonarea mișcărilor, care continuă în primii ani după naștere, cât și ca urmare a învățării, adică formarea de noi conexiuni care stau la baza programe pentru anumite acte motrice specifice. Coordonarea noilor mișcări neobișnuite are trăsături caracteristice care o deosebesc de coordonarea acelorași mișcări după antrenament.
S-a spus deja mai devreme că abundența gradelor de libertate în sistemul musculo-scheletic, influența gravitației și a inerției asupra rezultatului mișcării complică îndeplinirea oricărei sarcini motorii. La începutul învățării, sistemul nervos central face față acestor dificultăți prin neutralizarea interferențelor cu ajutorul tensiunii musculare suplimentare. Aparatul muscular fixează rigid articulațiile care nu sunt implicate în mișcare și inhibă activ inerția mișcărilor rapide. Acest mod de a depăși interferența este nefavorabil energetic și plictisitor. Utilizarea conexiunilor de feedback este încă imperfectă - mesajele de corecție care apar pe baza lor sunt disproporționate și provoacă necesitatea unor corecții suplimentare repetate.
Mușchii antagoniști chiar și ai acelor articulații în care se realizează mișcarea sunt activați simultan: în mișcările ciclice mușchii se relaxează cu greu. În plus, mulți mușchi care nu au legătură directă cu acest act motor sunt, de asemenea, excitați. Mișcările efectuate în astfel de condiții sunt tensionate și inestetice (de exemplu, mișcările unei persoane care patinează pentru prima dată pe gheață).
După cum a arătat N.A. Bernstein, pe măsură ce antrenamentul progresează, se dezvoltă o structură a unui act motor în care forțele non-musculare sunt incluse în dinamica sa și devin parte integrantă a programului motor. Tensiunea musculară excesivă este eliminată, iar mișcarea devine mai rezistentă la tulburările externe. Electromiogramele arată concentrația excitației musculare în timp și spațiu, perioadele de activitate ale mușchilor care lucrează sunt scurtate, iar numărul de mușchi implicați în muncă este redus. Acest lucru duce la creșterea eficienței activității musculare, iar mișcările devin mai fine, mai precise și mai relaxate.
Recepția, în special propriocepția, joacă un rol important în mișcările de învățare. În procesul de învățare motrică, feedback-ul este folosit nu numai pentru a corecta mișcarea de-a lungul cursului său, ci și pentru a corecta programul următoarei mișcări pe baza erorilor celei anterioare.
Schema corpului și sistemul intern
Reprezentare
În prezent, majoritatea experților sunt de acord că interacțiunea corpului cu mediul extern se bazează pe un model al lumii exterioare și pe un model al propriului corp, construit de creier.
Necesitatea modelelor interne pentru controlul mișcărilor este asociată cu specificul sistemului senzoriomotor.
1. Majoritatea receptorilor sunt localizați pe părțile în mișcare ale corpului - prin urmare, ei colectează informații în propriile sisteme de coordonate locale. Pentru a utiliza aceste informații, acestea trebuie convertite într-un singur sistem de coordonate sau, cel puțin, să ofere posibilitatea unor tranziții în două sensuri.
2. Pentru a controla mișcările, creierul are nevoie de cantități care nu sunt conținute direct în semnalele receptorilor primari. Mărimi similare includ lungimile legăturilor cinematice, pozițiile centrelor de masă parțiale și generale. În plus, semnalele senzoriale primare nu conțin informațiile cele mai generale despre structura cinematică a corpului: numărul și succesiunea legăturilor, numărul de grade de libertate și gama de mișcări în articulații.
3. Progresul mișcării se apreciază prin compararea aferentării efective cu cea așteptată (copie eferentă). Pentru lanțurile cinematice cu mai multe legături echipate cu receptori de diferite modalități, copia eferentă se dovedește a fi destul de complexă, iar construcția sa necesită și un model intern.
Concluzia despre prezența unui model al propriului corp în sistemul nervos central a fost făcută pentru prima dată pe baza observațiilor clinice ale unei fantome amputate, cunoscută din cele mai vechi timpuri. O persoană care și-a pierdut un membru continuă să simtă subiectiv prezența acestuia mult timp. Acesta nu este un fenomen rar care se manifestă în situații excepționale: o fantomă după amputare este observată în peste 90% din cazuri. Au fost descrise cazuri de fantome la copii și în absența congenitală a unui membru. Aceasta înseamnă că cel puțin unele elemente ale modelului intern sau „schema corporală”, așa cum este numită, sunt înnăscute.
Trăsăturile caracteristice ale unei fantome de amputare pot fi reproduse la o persoană sănătoasă cu vederea oprită, în condițiile blocării conducerii impulsurilor care pătrund în creier din receptorii pielii, articulațiilor și musculare ai mâinii de-a lungul nervilor senzoriali. Senzația poate fi blocată prin injectarea unui anestezic în plexul brahial sau oprirea temporară a fluxului sanguin în braț (deaferentare ischemică). S-a dovedit că în aceste condiții se observă un fel de „fantomă experimentală”, o nepotrivire între poziția reală și cea percepută a membrului, atingând uneori valori semnificative [Gurfinkel, Levik, 1991a]. Când subiectului i s-a cerut să facă o mișcare cu brațul ischemic, el a planificat-o pe baza modului în care brațul era reprezentat în prezent în sistemul intern de reprezentare, și nu pe poziția lui reală.
În condiții de deaferentare ischemică, în ciuda absenței influxului proprioceptiv, nu există o senzație de „dispariție” a mâinii sau a părților sale distale. Aceasta înseamnă că sistemul nervos central are un fel de listă de părți ale corpului, ale căror componente sunt conservatoare și rezistente la diferite tipuri de modificări la periferie. Conservarea senzațiilor kinstatice poate fi explicată prin faptul că conștientizarea poziției legăturilor cinematice nu are loc pe baza aferentării „brute”, ci pe baza unei structuri informaționale complexe - „schema membrelor”, modelul său intern. Când aferentația se schimbă sau scade brusc, „legarea” acestui model de spațiul fizic este întreruptă și poate fi observată o deriva a parametrilor săi individuali, dar modelul în sine este păstrat și servește ca bază pentru percepția membrului și a planificarea mișcărilor sale.
O altă sursă de idei despre diagrama corporală au fost observațiile clinice care arată că unele forme de patologie cerebrală, în special leziunile lobului parietal drept, duc la idei persistente distorsionate despre propriul corp și spațiul înconjurător. Aceste tulburări includ neglijarea unilaterală a unui membru sau jumătate a corpului pe partea afectată (contralaterală cu emisfera afectată); alostezie - percepția stimulilor aplicați pe partea bolnavă ca și pe partea sănătoasă, negarea defectului, mișcări iluzorii ale membrelor afectate, negarea membrelor afectate aparținând pacientului; slăbirea conștientizării părților corpului (aschematie și hemidpersonalizare); membre extra fantomă.
Varietatea manifestărilor clinice cauzate de tulburări în diagrama corpului indică complexitatea funcțiilor sale. În plus, este clar că întreaga varietate de încălcări se încadrează în trei grupuri: a) încălcarea ideilor despre proprietatea părților corpului; b) încălcarea ideilor corecte despre forma, mărimea și poziția părților corpului și c) mișcări iluzorii.
Din punct de vedere al diagramei corporale, sunt de interes și studiile despre așa-numitele „stări alterate de conștiință” care apar la oamenii sănătoși sub influența halucinogenelor, hipnozei, deprivării senzoriale, somnului etc.. Din ansamblu varietate de fenomene ale unei stări alterate de conștiință, se distinge un grup de cele independente etiologic, adică independent de natura agentului care a provocat o astfel de stare. O treime dintre aceste fenomene sunt direct legate de schema corpului și funcția motrică. Persoanele care au experimentat stări modificate de conștiință raportează adesea oricare dintre următoarele: granița dintre corp și mediu a fost încețoșată; suportul părea să se balanseze; membrele păreau mai mari decât de obicei; obiectele din jur erau mai mari decât de obicei; corpul a dispărut; corpul părea că plutește; împrejurimile părea ireal; „Eu” și mediul au fost prezentate ca un întreg; s-a pierdut capacitatea de a controla mișcările corpului; părţile corpului nu le mai aparţineau. Din această listă este clar că și aici se pot identifica încălcări asociate cu percepția integrității corpului și a limitelor sale, dimensiunea părților individuale și tulburări ale capacităților motorii ale corpului. În comparație cu manifestările clinice caracteristice leziunilor organice ale creierului, se mai distinge aici un aspect, asociat cu tulburări în relația dintre corp și spațiul exterior: înot, sprijin pentru balansare etc. (adică cu dificultăți în formarea unui cadru de referinţă).
Dar poate că nu merită să extindeți prea mult lista de funcții îndeplinite de diagrama corpului, ci includeți doar o descriere a unor astfel de caracteristici stabile ale corpului, cum ar fi diviziunea în trunchi și capul și membrele atașate de acesta, secvența și lungimile. ale membrelor, numărul de grade de libertate și volumele mișcărilor articulare, localizarea mușchilor și câmpurile receptive de bază. Fără această descriere nu este posibilă nici analiza semnalelor despre organism provenite de la numeroși receptori (somestezie) și nici implementarea unor programe motorii. Este recomandabil să atribuiți funcțiile sistemului de reprezentare internă a propriului corp sarcina de a descrie poziția actuală a corpului și configurația sa în cadrul sistemului de referință corespunzător. O astfel de împărțire nu este doar o chestiune de terminologie; ea este susținută de legătura strânsă dintre reprezentarea propriului corp și spațiul înconjurător (extrapersonal), incluzând atât modelele generale de formare a ideii de corp, cât și spațiul înconjurător și, în multe privințe, un substrat anatomic comun. Acesta din urmă este confirmat de faptul că, cu leziuni ale anumitor structuri ale sistemului nervos central, tulburările de percepție a spațiului și a propriului corp se însoțesc reciproc. Majoritatea covârșitoare a mișcărilor noastre sunt orientate spațial, adică vizează atingerea unui anumit punct în spațiu. Poza este și orientată spațial (față de suport, verticala gravitațională și structura mediului vizual). Iată de ce controlul posturii și mișcării necesită un cadru de referință în care să fie reprezentate atât corpul, cât și spațiul înconjurător. Din fizică se știe că toată mișcarea este relativă, de aceea are sens să vorbim despre mișcare doar dacă este indicat în ce cadru de referință are loc această mișcare. Recent, neurofiziologii au început să studieze și sistemul de reprezentare internă și sistemele de referință. Ca urmare, au apărut o mulțime de date experimentale care indică faptul că sistemul de reprezentare internă a spațiului există cu adevărat și este accesibil pentru studiu. De exemplu, s-a descoperit că obiectele tridimensionale pot fi manipulate mental în același mod ca și omologii lor fizici reali. Sistemul de reprezentare internă funcționează nu doar cu o proiecție bidimensională a unui obiect, similar unei imagini retiniene, ci și cu modelul său tridimensional. Aceasta rezultă din experimentele în care unei persoane i s-au prezentat două obiecte identice sau oglindă în orientări diferite pe un ecran. Pentru a determina dacă obiectele prezentate sunt aceleași, creierul a construit calea mentală necesară transformării (rotație sau translație). Alegerea nu a fost întâmplătoare, ci cea mai simplă și mai scurtă cale. Timpul de manipulare mentală a fost legat liniar de unghiul de rotație necesar pentru a aduce obiectele în aceeași orientare. Un indicator al proceselor de modelare internă a actelor motorii poate fi o creștere a fluxului sanguin cerebral local în centrii motori ai creierului, întâlnită în multe tipuri de mișcări mentale. Astfel, activarea selectivă a fluxului sanguin în zona centrilor clasici de vorbire ai emisferei stângi este observată în timpul vorbirii fără voce, de exemplu, numărându-se singur.
În funcție de faptul că mișcările sunt efectuate în raport cu propriul corp sau în raport cu un sistem de coordonate asociat cu spațiul extrapersonal, activitatea neuronilor din diferite zone ale creierului se modifică.
O confirmare clinică unică a existenței unui sistem de reprezentare internă este „hemineglectul”, adică ignorarea de către pacient a jumătate din corpul său și a spațiului extern (de obicei stânga) cu leziuni ale lobului parietal drept, în ciuda păstrării senzoriale și elementare. funcțiile motorii.Hemineglectul a fost asociat cu deficit de atenție și tulburări de programare a mișcărilor, cu toate acestea, multe date indică faptul că defectul afectează sistemul intern de reprezentare.
Într-un experiment clasic, unui pacient milanez i s-a cerut să se imagineze stând cu spatele la celebra catedrală din Milano și să descrie piața din fața acesteia. Pacientul a numit sau a desenat doar clădirile situate în partea dreaptă a pieței, ignorând partea stângă a acesteia. Apoi i s-a cerut să se imagineze stând pe partea opusă a pieței, cu fața la catedrală și să descrie din nou panorama de deschidere. Pacientul a descris din nou doar jumătatea dreaptă a pătratului, dar cu o nouă orientare, clădirile care au fost ignorate în primul caz au căzut în sfera atenției sale. Aceasta înseamnă că modelul intern al pacientului era complet, dar acesta avea acces doar la o jumătate din această reprezentare, care varia în funcție de orientarea corpului său, adică de cadrul de referință ales. Astfel, în timpul operațiunilor cu reprezentarea internă a spațiului, a apărut același defect ca la vizualizarea obiectelor reale.
Metodele cunoscute de studiere a sistemului de reprezentare internă sunt concentrate în principal pe rolul acestuia în percepție. Cu toate acestea, recent, au apărut noi abordări experimentale care se bazează pe metode tradiționale de fiziologie a mișcării, mai degrabă decât să se concentreze doar pe percepție și rapoarte verbale. Doar o mică parte din activitatea sistemului nervos atunci când efectuează acțiuni orientate spațial este reflectată la nivel conștient. Prin urmare, se poate presupune că majoritatea acțiunilor integrative efectuate de modelul intern al corpului au loc la nivel subconștient. Un exemplu de astfel de acțiuni sunt automatismele „posturale” cervicale și vestibulare descrise de R. Magnus, care sunt implicate în menținerea poziției normale a corpului și restabilirea echilibrului perturbat la animale. La un adult sănătos în repaus, efectele cervicale asupra mușchilor trunchiului și ai membrelor sunt invizibile, dar sunt detectate pe fondul reacțiilor tonice cauzate de stimularea vibrațiilor receptorilor musculari. La o persoană așezată, ale cărei picioare nu sunt în contact cu podeaua, vibrația tendoanelor lui Ahile determină activarea bilaterală a mușchilor cvadriceps și extinderea picioarelor la articulațiile genunchiului. Rotirea capului față de axa verticală este însoțită de o încălcare a simetriei reacției: se intensifică pe piciorul „occipital” și se slăbește pe „bărbie”. Aceeași reacție se observă ca răspuns la o întoarcere involuntară a capului atunci când mușchii gâtului vibrează.
Se știe că vibrația unui tendon sau a unui mușchi abdominal cu o frecvență care provoacă activarea receptorilor de întindere musculară poate duce la apariția unui reflex local de vibrație tonic - o contracție a mușchiului expus vibrațiilor. Ca urmare, are loc deplasarea legăturii corespunzătoare. Dacă este prevenit prin fixare rigidă, atunci reflexul de vibrație tonic, de regulă, nu se dezvoltă, dar iluzia de mișcare a verigii apare în direcția opusă celei în care mișcarea reală s-ar produce în absența fixării. Astfel, vibrația mușchilor corespunzători ai gâtului poate determina întoarcerea capului, iar atunci când acesta a fost fixat în poziția de mijloc cu aceeași vibrație, s-a creat la subiecți iluzia de întoarcere a capului în direcția opusă.
În timpul unei viraj iluzorii, asimetria mișcării picioarelor avea un semn corespunzător direcției iluziei și era chiar mai pronunțată decât la o întoarcere reală a capului. Aceasta arată că stimularea vibrațiilor acelorași aferente poate avea exact efectul de modulare opus asupra activității tonice a mușchilor picioarelor, în funcție de starea sistemului de reprezentare intern [Gurfinkel și colab., 19916].
Este cunoscut fenomenul de schimbare a direcției de deviere a corpului în timpul unui test vestibular galvanic în funcție de orientarea (rotația) capului. S-a dovedit că un efect asemănător s-ar putea obține în cazul în care, în loc de o întoarcere reală a capului, s-a indus iluzia unei astfel de întoarceri. Astfel, automatismele „posturale” sunt modulate de o reprezentare internă a configurației corpului. În plus, sistemul de reprezentare internă trebuie să includă și un sistem de coordonate care descrie orientarea și mișcarea corpului față de spațiul exterior. În funcție de situație și de sarcina motrică, corpul poate folosi un sistem de referință asociat cu corpul, capul, spațiul exterior sau vreun obiect în mișcare. Trecerea de la un sistem de coordonate la altul afectează nu numai percepția, ci și reacțiile motorii, de obicei considerate automate.
Astfel, rotațiile lente ale corpului față de un cap fixat în spațiu provoacă iluzia de mișcare a capului față de un corp staționar. Acest lucru arată că sistemul de reprezentare intern tinde să folosească un sistem de coordonate legat de corp și să interpreteze rotația reciprocă a capului și a corpului ca rotație a capului față de un corp staționar. Totuși, în condițiile acestui experiment, este posibilă inducerea unei tranziții de la un sistem de coordonate egocentric (asociat cu corpul) la unul exocentric (asociat cu spațiul exterior). Pentru a face acest lucru, subiectului i s-a cerut să apuce cu mâna un mâner fixat rigid pe o masă staționară masivă. Informațiile despre mișcarea reciprocă a corpului și a mânerului, precum și ideea a priori că mânerul este imobil, au condus la o tranziție de la sistemul de coordonate egocentric la unul exocentric - subiectul a început să simtă senzațiile de întoarcere a corpului. , care anterior era percepută ca nemișcată și, în consecință, senzațiile de întoarcere a capului au dispărut.
Trecerea de la un sistem de coordonate la altul a fost confirmată nu numai de raportul subiectiv al subiectului, ci și de modificări pronunțate ale reacțiilor sistemului oculomotor. Dacă la început amplitudinea mișcării ochilor în direcția de rotație iluzorie a capului a depășit amplitudinea rotațiilor corpului, atunci după apucarea mânerului a scăzut de 3-4 ori [Gurfinkel, Levik, 1995].
Deci, modelul neuronal al corpului, mecanismele de construire a sistemelor de referință, un set de automatisme motorii de bază și algoritmi pentru coordonarea lor constituie baza pe care se formează reprezentarea internă a propriului corp și a spațiului înconjurător. Sistemul de reprezentare internă joacă un rol principal în sarcinile de prelucrare a informațiilor senzoriale și de implementare a mișcărilor orientate spațial. Reacțiile, care la animale sunt considerate exemple clasice de automatisme „posturale” reflexe, la om sunt în mare măsură determinate de modul în care poziția relativă a capului, trunchiului și membrelor este descrisă în acest sistem. O astfel de descriere necesită un anumit cadru de referință. Trecerea de la un sistem de coordonate la altul duce la o schimbare în interpretarea semnalelor senzoriale și la modificarea reacțiilor motorii care apar ca răspuns la aceste semnale. Alegerea unui sistem de referință este în mare măsură determinată de informații a priori despre obiectele lumii exterioare cu care o persoană menține contactul (rigiditate, imobilitate etc.).
Capitolul 6
PSIHOFIZIOLOGIA MEMORIEI
Învățarea poate fi privită ca o secvență de procese complexe implicate în achiziția, stocarea și reproducerea informațiilor (vezi capitolul 15). Ca urmare a învățării, apare modificarea comportamentului, iar memoria se manifestă ca păstrarea acestei modificări.
O engramă este o urmă de memorie formată ca rezultat al învățării. Descrierea unei engrame poate fi realizată în funcție de cel puțin trei parametri: dinamica dezvoltării proceselor care conduc la formarea unei urme; parametrul de stare engramă care caracterizează gradul de pregătire pentru reproducere; conform structurii engramei, care caracterizează mecanismele care stau la baza creării acesteia. Aceste trei aspecte diferite ale descrierii engramei formează baza a trei direcții în studiul memoriei. Primul se bazează pe principiul organizării temporare a memoriei și descrie dinamica formării engramelor în termeni de stocare pe termen scurt și pe termen lung; al doilea, excluzând componenta de timp a creării engramei, evaluează gradul de pregătire a acesteia pentru reproducere; al treilea, care analizează mecanismele neuronale și moleculare ale memoriei, se poate baza atât pe principiul organizării temporale, cât și pe conceptul stării engramei.
6.1. Organizare temporară
In memoria
Organizarea temporală a unei urme de memorie presupune o succesiune de dezvoltare în timp a proceselor calitativ diferite care conduc la înregistrarea experienței dobândite. Conceptele de bază utilizate de teoria consolidării și de alte teorii create în cadrul conceptului de organizare temporară a memoriei sunt următoarele: consolidare - un proces care duce la consolidarea fizică a unei engrame și reverberație - un mecanism de consolidare bazat pe trecerea repetată a impulsurilor nervoase de-a lungul lanțurilor închise de neuroni. Durata consolidării este intervalul de timp necesar pentru trecerea unei urme de memorie de la stocarea pe termen scurt, în care aceasta este sub formă de activitate de impuls reverberat, în stocarea pe termen lung, asigurând existența pe termen lung a engramei.
De bază pentru conceptul de organizare temporară sunt conceptele de memorie pe termen scurt și pe termen lung. Se înțelege că la fixare are loc o schimbare de la o formă de existență a engramei la alta. Ideea formei de existență pe termen scurt și pe termen lung a unei urme se bazează pe presupunerea diferitelor fundații neurofiziologice, moleculare, biochimice și morfofuncționale ale engramei în diferite etape ale vieții sale. Problema centrală în conceptul de organizare temporară a memoriei este determinarea duratei perioadei de consolidare a engramei și a numărului de etape ale formării acesteia.
Principala modalitate de a studia organizarea temporară a memoriei este influențarea artificială a uneia dintre presupusele etape ale formării engramei, motiv pentru care metoda amneziei retrograde experimentale a devenit atât de utilizată. Amnezia retrogradă experimentală este cauzată de o varietate de influențe. A trecut mult timp de când C. R. Duncan și R. W. Gerard au raportat pentru prima dată că șocul electroconvulsiv afectează stocarea experienței recent dobândite. De atunci, dovezile acumulate nu lasă nicio îndoială că nu numai șocul electric, care duce la consecințe dramatice, ci și stimularea electrică de foarte mică intensitate poate afecta memoria. Numeroase date experimentale arată că stimularea electrică poate îmbunătăți și întrerupe stocarea urmelor.
Text complet
Parte introductivă
Pielea, fiind o barieră, îndeplinește și funcții senzoriale importante - în ea sunt localizați receptorii tactili, receptorii foliculilor de păr, termoreceptorii și receptorii durerii. Este greu de înțeles de ce suprafața corpului este atât de abundent echipată cu receptori dacă „organismul nu se distinge de mediu”.
Astfel, putem concluziona că pentru funcționarea normală, organismul trebuie să aibă o idee în creier a limitei corpului. O astfel de reprezentare, în opinia noastră, ar trebui să se bazeze pe un model intern al suprafeței, o graniță care împarte lumea în „eu” și „nu eu”. Rolul unui astfel de model devine deosebit de evident în cazul încălcărilor sale. Putem vorbi, de exemplu, despre experimente care arată că distrugerea anumitor zone din creierul broaștei râioase duce la faptul că, în loc să miște prada, aceasta începe să apuce vârfurile propriilor degete sau să meargă într-un cerc format din puncte desenate. și încercați să le colectați și să le înghiți. Într-adevăr, multe animale cu comportament relativ simplu consideră toate obiectele mici în mișcare drept pradă; în același timp, părțile în mișcare ale corpului cad în mod constant în câmpul lor vizual, ceea ce nu ar trebui să provoace „instinctul de vânătoare”.
Poate că există destui receptori pe suprafața sa pentru a secreta suprafața corpului? Această presupunere ar putea fi susținută de faptul că, în experimentele cu denervarea membrelor la animale, ele încearcă adesea să muște din laba deferentă, aparent neconsiderând-o a lor. Cu toate acestea, o analiză mai profundă arată că acest lucru nu este suficient. Corpul unui animal sau al unei persoane include părți în mișcare, astfel încât sistemul nervos central trebuie să fie capabil să se potrivească semnalelor tactile și kinesteziei. Pe de altă parte, creierul trebuie să „înțeleagă” că membrul kinestezic și membrul perceput vizual sunt același membru. Prin urmare, creierul trebuie să aibă un model care nu este unimodal, ci multimodal sau chiar, mai degrabă, supramodal. Astfel, nu ar trebui să identificăm un model de suprafață cu un homunculus senzorial - prezența unui astfel de homunculus este mai degrabă o condiție prealabilă pentru construcția și calibrarea acestuia. În comportamentul motor, organismul trebuie să acționeze ca un întreg; situațiile care apar trebuie să corespundă unor acțiuni adecvate, bine cronometrate spațiului și timpului. Pentru a implementa astfel de funcții, corpul trebuie să fie capabil să formeze o reprezentare internă a mediului actual (modelul lumii), precum și să aibă o idee despre propriul său corp, organizarea sa structurală, capacitățile sale senzoriale și motorii (model). de sine), și nu doar suprafața sa. Interesant este că aceeași problemă apare atunci când se creează sisteme artificiale: sistemele de inteligență artificială și sistemele de control pentru dispozitive robotizate complexe trebuie să aibă capacitatea de a construi un model intern al lumii și un model al sistemului în sine. Întrebarea cum creierul își formează o idee despre propriul său corp, spațiul extrapersonal apropiat și alege un cadru de referință pentru perceperea lumii exterioare se află la intersecția neurobiologiei, psihofiziologiei și psihologiei; relevanța sa este determinată de faptul că reacțiile, care la animale sunt considerate exemple clasice de automatisme posturale reflexe, sunt în mare măsură determinate de starea modelului intern, adică de modul în care poziția relativă a legăturilor în sistemul de reprezentare intern este descrisă în creierul. Aspectele aplicate de interes în problema formării unui sistem intern de reprezentare sunt, de asemenea, destul de diverse. În special, acestea sunt asociate cu căutarea de noi metode de reabilitare a tulburărilor de mișcare, metode care utilizează tehnologii de realitate virtuală.
Revista este scrisă pe baza lucrărilor din ultimii cinci ani, publicate în reviste de neurofiziologie de top.
Partea analitica
Din punct de vedere istoric, formarea ideilor despre diagrama corpului și sistemul de reprezentare internă a fost precedată de numeroase observații ale fantomei unui membru amputat - un fenomen cunoscut din cele mai vechi timpuri și descris pentru prima dată de Ambroise Paré în secolul al XVI-lea. O altă sursă de idei despre diagrama corpului au fost observațiile clinice care arată că unele forme de patologie cerebrală duc la idei distorsionate despre propriul corp și spațiul înconjurător. Pe baza acestor observații, Head și Holmes în 1911 au sugerat că în timpul vieții, datorită sintezei diverselor senzații care emană din diferite părți ale corpului, se creează un „model postural al corpului” în cortexul cerebral, adică o idee de mărimea relativă a părților sale, relațiile lor, poziția etc. Semnalele tactile, proprioceptive și vizuale participă la crearea acestei imagini corporale. Observațiile modificărilor percepției corpului în diferite tulburări ale creierului sunt încă una dintre cele mai importante surse de informații despre diagrama corpului. Lucrarea oferă o nouă clasificare a tulburărilor de schema corporală, care este oarecum diferită de și completează clasificarea clasică a lui Critchley. Aceste tulburări includ fenomene precum:
- Sindromul „Alice în Țara Minunilor” - o percepție distorsionată a dimensiunii, greutății și formei corpului sau a poziției acestuia în spațiu (inclusiv macrosomatognozie, microsomatognozie și OBE);
- alochiria (sau dischiria) - localizarea incorectă a stimulilor senzoriali (tactili, vizuali, auditivi) - repartizarea lor către jumătatea opusă a corpului sau spațiul extern;
- alodinie - durere cauzată de un stimul care de obicei nu provoacă durere;
- sindromul „mânii anarhice” - mișcări neintenționate, dar intenționate și autonome ale membrului superior și conflict între membre;
- anosognozie - lipsa de conștientizare a propriului defect, de exemplu hemiplegia;
- autoscopie - vedea propriul corp în spațiu extrapersonal;
- autoprosopagnozie - incapacitatea de a-și recunoaște propria față;
- autotopagnozie - localizarea eronată a părților corpului și a senzațiilor asociate corpului;
- agnozia formei corpului - deficit în recunoașterea părților corpului;
- Tulburare de identitate a integrității corporale (BIID) - cerere persistentă de amputare a părților corpului complet sănătoase
- Afazie specifică pentru denumirea părților corpului
- Sindromul Cotard - o credință iluzorie că o persoană este moartă, nu există, se descompune sau și-a pierdut sângele sau organele interne; depersonalizare - percepție subiectivă alterată, detașată sau slăbită;
- dismorfofobie - o percepție distorsionată a propriului aspect;
- membru care dispare - incapacitatea de a percepe prezența și poziția unui membru invizibil;
- Agnozia degetelor - incapacitatea de a recunoaște și numi individual degetele;
- Sindromul Gershtman - agnozie degetelor, agrafie, acalculie și dificultăți de a distinge între dreapta și stânga;
- Heautoscopia - o halucinație vizuală cu percepția propriei duble la o anumită distanță;
- heterotopagnozie - indicând părți ale corpului altei persoane atunci când i se cere să arate părți ale propriului corp;
- macro/microsomatognozie - percepția distorsionată a dimensiunii propriului corp sau a părților sale (mai mult sau mai puțin);
- sindromul oglinzii - incapacitatea de a-și recunoaște reflexia în oglindă;
- Mizoplegia - ura față de una dintre părțile propriului corp.
Din ce în ce mai mulți autori sunt de acord că există cel puțin două tipuri diferite de idei despre propriul corp: „schema corporală” și „imaginea corpului”. Cu toate acestea, distincția lor este adesea neclară. Conceptul de „imagine corporală” este cel mai controversat din cauza lipsei unei singure definiții pozitive. Conceptul de „schemă corporală”, care se bucură de un consens mai larg, acoperă mai multe tipuri de reprezentare senzorio-motorie. Această diversitate se reflectă în varietatea de senzații asociate cu propriul corp. Lucrarea sistemului de reprezentare internă oferă sentimente precum sentimentul de a fi în interiorul propriului corp, sentimentul de control al acțiunilor cuiva, sentimentul de granițe care împart lumea în „eu” și „nu eu” și apartenența corpului. părți. Aceste simțuri, în afara domeniului tradițional al cercetării fiziologiei senzoriale, încep să primească o atenție din ce în ce mai mare. O nouă tendință în studiile asupra schemei corpului și a sistemului de reprezentare internă a fost încercările de a lega mecanismele individuale incluse în acest sistem de activitatea structurilor specifice ale creierului folosind metode moderne de vizualizare a activității creierului. Acest lucru a făcut posibilă adoptarea unei noi abordări a analizei fenomenelor care anterior puteau fi studiate doar prin intermediul psihologiei sau prin observarea pacienților cu leziuni cerebrale. Ca urmare, au apărut o mulțime de date experimentale care indică faptul că sistemul de reprezentare internă are un substrat neurofiziologic real și este accesibil pentru studiu.
Introducerea în numărul special al Experimental Brain Research afirmă că întrebările privind reprezentarea corpului în creier sunt relevante pentru o gamă largă de probleme, de la procesele senzoriale și motorii de bază până la procese de nivel înalt, cum ar fi conștientizarea părților corpului, experiența emoțiilor. , aprecierea estetică, imitarea acțiunilor altora și interacțiunea socială. Există încă multe provocări în acest domeniu de cercetare, în special în stabilirea acordurilor general acceptate privind conceptele generale și terminologia. Până acum, multe întrebări rămân fără răspuns. Există zone care abia încep să atragă atenția cercetătorilor, precum interorecepția, percepția părților interne ale corpului.
Întruchiparea - sentimentul că un individ se află în propriul său corp fizic, este un aspect fundamental al percepției de sine. Recent, au apărut date despre care zone ale creierului sunt implicate în procesarea informațiilor multisenzoriale care asigură formarea acestei senzații. Potrivit lui Arzy Shahar, percepția despre sine și despre propriul corp este asigurată de mai multe mecanisme ale creierului. Regiunile cheie sunt joncțiunea temporoparietală (TPJ), care este implicată în dezvoltarea localizării punctului de referință și a integrării multisenzoriale și zona extrastriată a corpului (EBA), care răspunde selectiv la corpul uman și la părțile corpului uman. Folosind metoda de înregistrare a potențialelor evocate, s-a demonstrat că aceste zone sunt activate diferit atunci când sunt prezentate cu o imagine a unei figuri umane, în funcție de faptul dacă subiectul se imaginează pe sine în imaginea acestei figuri. sau nu. Activarea EBA depinde și de postura reală a subiectului - stând sau întins, dar pentru TPJ nu se observă o astfel de dependență. De asemenea, s-au observat diferențe în activitatea creierului la identificarea stimulilor în figuri pe care o persoană le identifica cu sine însuși sau cu imaginea sa în oglindă. În general, aceste date sugerează că activitatea cerebrală distribuită în regiunile TPJ și EBA și interacțiunea acestor regiuni sunt responsabile pentru dezvoltarea conceptului de sine ca având un corp și fiind în limitele corpului.
Lucrarea discută, de asemenea, problema mecanismelor de conștientizare a propriului corp, precum și a corpului altor persoane. G. Berlucchi discută unele dintre controversele referitoare la conceptele de schemă corporală și imagine corporală, astfel cum au fost interpretate de diverși autori care au încercat să explice fenomenele asociate conștiinței corpului și propune, de asemenea, câteva ipoteze noi. El descrie descoperiri recente privind zonele corticale specializate pentru prelucrarea informațiilor legate de forma corpului și acțiunile corpului. Existența unor astfel de zone este confirmată de metode de neuroimagistică, studii neurofiziologice și studii de patologie cerebrală. În plus, articolul oferă noi dovezi empirice și teoretice că, pe lângă exterocepție și propriocepție, inputul interoceptiv este foarte important pentru conștientizarea propriului corp, care a fost exclus din greșeală din conceptul clasic al circuitului corporal proprioceptiv-tactil. Autorul consideră că destinația finală a interorecepției și a altor semnale legate de corp este cortexul insular și susține conceptul lui Craig conform căruia această zonă a cortexului este responsabilă pentru conștientizarea corpului și a sinelui. Autorul ajunge la concluzia că conștientizarea propriului corp depinde de activitatea distribuită spațial și temporal a multor reprezentări ale corpului în creier și nici una dintre aceste reprezentări nu este izomorfă cu corpul real.
După cum am menționat mai sus, sistemul de reprezentare internă trebuie să asigure dezvoltarea unui sistem de referință, legând poziția propriului corp de spațiul exterior. Necesitatea acestei funcții este adesea ignorată și o astfel de legare este considerată de la sine înțeles. Cu toate acestea, uneori această funcție este perturbată, ceea ce duce la apariția unor fenomene foarte netriviale și puțin studiate. Vorbim despre așa-numitele fenomene autoscopice (AP), o formă rară de experiență vizuală iluzorie în care o persoană experimentează senzația de a avea un al doilea corp al său, vizibil în spațiul extrapersonal. Fenomenele autoscopice pot apărea sub forma depășirii propriului corp („experiență în afara corpului” (OBE), halucinații autoscopice (AH) și așa-numita heautoscopie (HAS, „experiență dublă”). Articolul oferă o privire de ansamblu și analiza statistică a variabilelor fenomenologice, funcționale și anatomice în fenomenele autoscopice de origine neurologică (41 de pacienți), aceasta a fost efectuată în scopul îmbunătățirii înțelegerii mecanismelor de bază ale fenomenelor autoscopice și a „demistificării” acestora. Sa demonstrat că severitatea iar severitatea fenomenelor autoscopice se corelează cu prezența tulburărilor vestibulare și cu leziuni ale cortexului parietal drept Autorii consideră că analiza rațională și demitificarea fenomenelor autoscopice pot fi utile pentru studierea funcțiilor cognitive și a zonelor creierului care mediază procesele de conștientizare a propriul corp și legarea lui de spațiu în condiții normale.
Multe studii indică faptul că sistemul de reprezentare internă a propriului corp este asociat în primul rând cu activitatea emisferei drepte. Merită menționat lucrarea, care arată că, pe lângă diferențele dintre emisfera dreaptă și stângă, există diferențe de gen în activarea zonelor corticale atunci când sunt prezentate cu imagini ale figurilor umane. De asemenea, s-a demonstrat că emisfera dreaptă este mai puțin susceptibilă la interferența stimulilor externi decât cea stângă.
Lucrarea este dedicată analizei diferitelor tipuri de reprezentare a corpului. Autorul consideră că sentimentul de „întruchipare” este vital pentru a se recunoaște pe sine. Luarea în considerare a anosognoziei pe hemiplegie - incapacitatea de a recunoaște prezența paraliziei pe o parte a corpului sugerează că există cel puțin două reprezentări ale corpului: „online” și „offline”, adică „actuală” și „autonomă”. Reprezentările reale ale corpului sunt reprezentări ale corpului în configurația în care acesta există în momentul prezent, reprezentări care se construiesc moment de moment și sunt direct „conectate” la percepția actuală a corpului. În schimb, reprezentările autonome ale corpului sunt reprezentări ale corpului așa cum există în mod normal; aceste idei sunt relativ stabile și se formează pe baza ideilor actuale.” Această distincție este confirmată de analiza fenomenului membrului fantomă - sentimentul că membrul amputat este încă prezent și își ocupă poziția obișnuită în spațiu. S-ar putea părea că un sentiment de „întruchipare” ar putea apărea din oricare dintre aceste tipuri de reprezentare, dar încă pare să necesite o reprezentare integrală a corpului. Se presupune că informațiile vizuale și factorii emoționali sunt implicați în formarea acestor idei. Lipsa accesului la o reprezentare reală a oricărei părți a corpului nu duce neapărat la pierderea sentimentului de apartenență la acea parte. Reprezentările autonome integrate ale corpului pot fi responsabile pentru simțul „întruchipării” și pot îndeplini funcțiile care îi sunt atribuite.
Aceste studii susțin, de asemenea, prezența mai multor reprezentări corporale la oamenii sănătoși. La pacienții neurologici se cunosc cazuri de disociere cu schema corporală folosită pentru controlul mișcărilor membrelor și „imaginea corporală” pe baza căreia se fac judecăți perceptuale. În două experimente, autorii au folosit o iluzie kinestezică pentru a induce disocierea imaginii corporale la persoanele sănătoase. Vibrația tendonului determină o alungire iluzorie a mușchiului și o mișcare aparentă a membrului. Experimentul 1 a folosit două condiții. În condiția „directă”, în absența controlului vizual, bicepsul brațului drept dominant a fost supus la vibrații, provocând extensia iluzorie a cotului la subiect. În condiția „indirectă”, mâna dreaptă vibrată a ținut genunchiul drept, ceea ce a creat iluzia coborârii piciorului și a genunchiului. În ambele condiții, subiecții cu mâna stângă neexpusă la vibrații au indicat poziția mâinii drepte prin arătare sau potrivire. Teoretic, în primul caz ar fi trebuit să fie ghidate de diagrama corpului, iar în al doilea de imaginea corpului. Rezultatele au arătat că iluzia a fost semnificativ mai puternică pentru potrivire în comparație cu indicarea, cea mai puternică diferență observată în condiția „directă”. În Experimentul 2, indicarea și potrivirea fără vibrații și compararea pasivă au fost efectuate în condiția „directă”. A fost găsită aceeași natură diferențială a iluziei. Rezultatele au arătat, de asemenea, că potrivirea pasivă și activă au fost similare statistic, dar semnificativ diferite de răspunsurile de indicare. S-a ajuns la concluzia că efectele iluziei kinestezice diferă între sarcinile de indicare și potrivire, în concordanță cu ipoteza diferitelor reprezentări ale corpului care stau la baza răspunsurilor motorii în cele două tipuri de sarcini.
În lucrare sunt de asemenea discutate diferite reprezentări ale corpului pentru controlul acțiunilor și perceperea și amintirea.
Cercetările empirice asupra eului fizic s-au îndreptat abia recent spre întrebarea cum se formează legătura dintre corp și percepția acelui corp ca fiind al cuiva, cum se dezvoltă, este menținută sau este întreruptă. . Iluzia mâinii de cauciuc a fost folosită ca model pentru a studia procesele care stau la baza formării imaginii corpului. Această lucrare propune un model neurocognitiv care presupune că funcția insulei posterioare drepte stă la baza sentimentului subiectiv al proprietății corpului. Acest model atribuie un rol critic interacțiunii dintre intrările multisenzoriale în curs și modelele interne ale corpului, care pot influența aspecte fizice și psihologice importante ale sinelui. În primul rând, modelul preexistent al corpului distinge între obiectele care pot sau nu să facă parte din corp. Reprezentările anatomice și posturale reale ale corpului modulează apoi integrarea informațiilor multisenzoriale prin recalibrarea sistemelor de coordonate vizuale și tactile. În al treilea rând, ca urmare a primirii senzațiilor tactile, este cauzată o percepție subiectivă a proprietății unei părți a corpului. Aceste procese includ structuri neuronale precum regiunea temporoparietală dreaptă, care testează posibilitatea includerii unui obiect extern în diagrama corporală; cortexul somatosenzorial secundar, care menține reprezentările actuale ale corpului; cortexul parietal posterior și cortexul premotor ventral, care recalibrează sistemul de coordonate legat de mână; insula posterioară dreaptă, care stă la baza experienței subiective a apartenenței.
În ceea ce privește sistemele de coordonate utilizate de creier, sistemul de reprezentare internă a configurației corpului și a poziției acestuia față de spațiul exterior se bazează pe o idee clară a verticalității și orizontalității.
Astfel, o persoană determină dacă o figură este simetrică sau nu, mai rapid și cu mai puține erori dacă axa de simetrie este situată vertical sau orizontal decât dacă este cu efect oblic. Ideea de verticalitate poate fi formată pe baza percepției obiectelor verticale din mediul vizual, verticală gravitațională și a percepției orientării axei corpului sau a capului. În orice caz, deja la nivelul zonelor vizuale V2 și V3 se observă anizotropie vertical-orizontal.
Cercetarea sistemului de reprezentare internă este strâns legată de problemele generale ale controlului posturii și mișcării. Schimbările din acest sistem se reflectă nu numai în ideea subiectivă a poziției sau dimensiunii părților propriului corp sau a obiectelor lumii exterioare. Astfel de modificări se reflectă în reacțiile motorii și în funcționarea mecanismelor senzoriomotorii. Pe de altă parte, soluția unui număr de probleme mentale se bazează pe mecanismele de execuție mentală a mișcărilor, de exemplu, rotația mentală a obiectelor. Astfel, lucrarea arată că judecățile unei persoane în timpul sarcinii de evaluare a lateralității mâinii în condiții complexe sunt supuse limitărilor asociate corpului său. Mai exact, aceste studii au arătat că timpii de reacție depindeau de postura persoanei sau erau diferiți pentru o mână rotită lateral sau medial. Aceste constatări indică utilizarea unui proces cognitiv asociat cu mișcările mentale. S-a emis ipoteza că numărul de axe de rotație ale unui stimul prezentat este un factor critic în demonstrarea implicării rotației mentale în rezolvarea problemelor, cu creșterea numărului de axe conducând la implicarea mai ușoară a reprezentărilor motorii. Pentru a testa această ipoteză, am folosit o paradigmă de evaluare a lateralității mâinii în care dificultatea sarcinii a fost variată prin manipularea numărului de axe de rotație ale stimulului prezentat. S-a dovedit că factorii asociați cu organismul își cresc importanța odată cu creșterea numărului de axe de rotație. Mai exact, dacă setul de stimuli conținea stimuli rotiți în jurul unei axe, nu a existat nicio influență a factorilor auto-corpului. Dacă setul de stimuli conținea stimuli rotați unul față de celălalt în jurul mai multor axe, a existat un efect clar al acestor factori asupra timpului de reacție. Aceste rezultate completează ideile anterioare despre rolul controlului motor în analiza scenelor vizuale și arată că acest rol depinde de numărul de axe de rotație din setul de stimuli.
Studiul a folosit fenomenul „reversării capului” pentru a schimba sistemul intern de reprezentare. Acest fenomen este că, dacă o persoană își menține capul într-o poziție schimbată - rotită sau înclinată - pentru o perioadă lungă de timp, treptat percepția subiectivă asupra poziției sale se schimbă - se pare că în cele din urmă revine la poziția sa normală. Astfel, apare o disociere între înclinarea capului percepută și cea reală. Se știa că înclinările statice ale capului în plan frontal provoacă o schimbare a traiectoriei membrului superior în timpul mișcărilor voluntare. Scopul experimentului a fost de a examina dacă această părtinire depinde de percepția configurației corpului în sistemul intern de reprezentare sau de configurația actuală actuală. Subiectul a menținut o înclinare statică a capului timp de 15 minute, timp în care a evaluat periodic, verbal, înclinarea capului față de corp și a trasat linii drepte cu degetul arătător al mâinii drepte în direcția axei corpului. După 15 minute, poziția subiectivă a capului față de corp a fost nivelată, iar deviația unghiulară inițială a liniei în direcția opusă direcției de înclinare a capului a scăzut treptat. Adaptarea a fost vizibilă deja în primele 375 de minute de înclinare, iar apoi rata dezvoltării sale a scăzut. Evaluările verbale au confirmat fenomenul de întoarcere, adică persoana, după câteva minute de înclinare constantă, a perceput capul ca revenind treptat la poziția sa neutră. Când capul a revenit la poziția inițială, corespunzătoare orientării axei longitudinale a corpului, subiecții au experimentat iluzia că capul lor a fost înclinat în direcția opusă direcției înclinării inițiale (efectul secundar), iar liniile pe care le-au Drew a început și el să devieze în cealaltă direcție. Aceste rezultate indică faptul că abaterea unghiulară în timpul executării programului motor în condiții de înclinare statică a capului este asociată semnificativ cu configurația corporală percepută, susținând ipoteza că percepția conștientă a configurației corpului în sistemul de reprezentare intern joacă un rol cheie în organizarea sarcinilor senzoriomotorii.
Un alt exemplu de influență a iluziilor asupra răspunsului motor ar putea fi modularea mărimii sacadelor în timpul iluziilor vizuale. Studiul a examinat aceste modulații ca o funcție a predictibilității spațiale a stimulului, a duratei prezentării stimulului și a latenței saccade. Subiecții au făcut mișcări sacadice de la un capăt al figurii Müller-Lyer la celălalt capăt. Schimbând predictibilitatea spațială a stimulului, ei au arătat că iluzia a avut un efect clar asupra sacadelor (16%) atunci când stimulul a avut o predictibilitate mare de localizare. Cu toate acestea, un efect și mai puternic al iluziei a apărut atunci când localizarea stimulului a devenit mai imprevizibilă (19-23%). Pe de altă parte, manipularea duratei stimulului nu a reușit să dezvăluie diferențe clare în efectul iluziei. În final, calculând efectul de iluzie pentru diferite latențe saccade, am găsit manifestarea maximă a efectului de iluzie (aproximativ 30%) pentru latențe foarte scurte. Mărimea efectului a scăzut cu 7% cu o creștere a latenței la fiecare 100 ms. S-a ajuns la concluzia că predictibilitatea spațială a stimulilor și latența sacadelor joacă un rol în efectele iluziei Müller-Lyer asupra sacadelor.
Prezența unui sistem multimodal sau supramodal complex organizat de reprezentare internă a propriului corp poate explica resursele adaptative mari ale creierului, care este capabil să răspundă în mod adecvat la manipularea artificială a uneia dintre intrările senzoriale și să efectueze recalibrarea necesară. De exemplu, o persoană se adaptează la vederea telestereoscopică. Vederea telestereoscopică oferă o metodă de distorsionare a percepției distanței în cadrul egocentric de referință prin creșterea artificială a distanței interpupilare. Adaptarea la o astfel de restructurare a percepției vizuale nu a fost suficient studiată. Lucrarea a efectuat două experimente în încercarea de a separa efectele creșterii efortului necesar pentru vergență de efectele recalibrării în mod activ a relației vergență/distanță. Estimarea distanțelor egocentrice în spațiul manipulativ a fost studiată prin înregistrarea îndreptării către ținte mici în întuneric. În timpul antrenamentului preliminar din primul experiment, subiecților li s-au arătat ținte fără feedback, iar în al doilea a existat un feedback vizual asupra poziției mâinii, ceea ce a dus la o modificare a relației dintre distanța determinată de vergență și distanța determinată de mână. poziţie. Componenta vizuală a adaptării în al doilea experiment a fost evaluată pe o mână neantrenată. În a doua etapă a ambelor experimente, subiecții au supraestimat în mod constant distanța până la toate țintele, iar efectul secundar în al doilea experiment a fost de peste două ori mai mare decât în primul. Aceste rezultate indică prezența a două procese distincte: (1) modificări ale efortului de vergență după o perioadă în care acesta a fost persistent crescut, (2) recalibrarea relației vergență/distanță țintă.
O persoană se adaptează și la o deplasare a țintei vizuale. Cercetările confirmă că direcțiile mișcărilor ochilor și mâinii pot fi modificate adaptiv folosind paradigma dublei trepte. În acest caz, unei persoane i se arată o țintă, pe care trebuie să o lovească cu mâna sau să urmărească cu privirea, dar imediat după începerea afișajului se mișcă cu o anumită distanță. Subiectul indică mai întâi locul în care apare ținta și se corectează, dar apoi se adaptează și indică imediat noua poziție a țintei. Articolul relatează că ambele sisteme motorii (ochi și mâini) se adaptează nu numai la deplasări mici (5 grade unghiulare), ci și la cele mai mari (28 grade unghiulare).
O caracteristică notabilă a sistemului senzoriomotor uman este capacitatea de a transfera învățarea motrică. Se știe de mult că după antrenamentul cu o mână, efectuarea aceleiași sarcini cu cealaltă mână poate fi semnificativ mai ușoară. Efectul acestui transfer pozitiv a fost demonstrat într-o varietate de sarcini manuale, cum ar fi desenarea figurilor, navigarea într-un labirint, mișcările secvențiale ale degetelor și adaptarea la prisme și câmpuri de forță neobișnuite. Unii autori indică un transfer mai bun de la mâna dominantă la mâna nedominantă, alții - invers. O serie de studii au găsit același transport în ambele direcții. Studiul a examinat influența mâinii utilizate în învățarea senzorio-motorie asupra achiziției secvențelor de mișcări ale degetelor într-o sarcină de timp de reacție în serie. În timpul antrenamentului, subiecților li s-a cerut în mod repetat să treacă la îndeplinirea sarcinii cu cealaltă mână, fie răspunzând la secvența originală de stimuli cu degete neomoloage, fie la o secvență de stimuli în oglindă cu mișcări ale degetelor omoloage. În timpul antrenamentului inițial cu mâna dreaptă, transferul în răspunsuri la aceeași secvență de stimuli îmbunătățit odată cu antrenamentul. Dimpotrivă, la antrenamentul mâinii stângi, transferul la răspunsul cu degete omoloage s-a îmbunătățit. Rezultatele indică diferențe calitative în achiziția secvențelor de acțiune între sistemele de control ale mâinii dominante și ale mâinii nedominante.
Se poate presupune că tulburările de integrare senzorio-motorie asociate cu modificări ale mecanismelor sistemului de reprezentare internă stau la baza multor tulburări neurologice. Un exemplu aici este Tulburarea din spectrul autismului (ASD), care include tulburări de neurodezvoltare caracterizate prin deficite în comunicare și interacțiune socială reciprocă, precum și comportamente repetitive și interese restrânse. Tulburările senzoriale sunt, de asemenea, frecvent raportate în documentele clinice și autobiografice. Cu toate acestea, există surprinzător de puține cercetări empirice care caracterizează caracteristicile de bază ale procesării senzoriale și multisenzoriale în TSA. Lucrarea a examinat diferențele potențiale în funcția temporală multisenzorială în ASD. Dependența de timp a fost folosită într-o iluzie multisenzorială de nivel scăzut. În această iluzie, prezentarea unui singur fulger de lumină însoțit de sunete multiple duce adesea la percepția iluzorie a mai multor fulgere. Prin schimbarea structurii temporale a stimulilor audiovizuali, a fost determinată o „fereastră de timp” în care acești stimuli sunt foarte probabil să fie asociați într-un singur fenomen perceptiv. Rezultatele studiului au arătat că copiii cu tulburări din spectrul autist au perceput iluzia audiovizuală pe o fereastră de timp mai largă a schimbării stimulilor, cu o gamă mai largă de stimuli. Astfel, la copiii cu tulburări de spectru autist, parametrii temporali ai sintezei multisenzoriale sunt modificați. Studiul conexiunilor multisenzoriale este de mare importanță pentru înțelegerea procesării senzoriale în TSA și dezvoltarea unor metode de diagnostic și strategii de reabilitare mai sensibile.
concluzii
Studiul sistemului de reprezentare internă este una dintre principalele căi de dezvoltare a neurobiologiei moderne. În sistemele vii avem de-a face cu obiecte care au un număr mare de grade de libertate. Starea segmentelor corpului este legată de aferentare într-un mod foarte complex; Pentru a efectua mișcări semnificative, este necesară o conexiune la spațiul exterior. Prin urmare, se poate presupune că centrul de control în sine nu ar putea face față controlului mișcărilor complexe orientate spațial care afectează un număr mare de părți ale corpului, dacă sistemul nervos central nu a creat o reprezentare internă a obiectului controlat, integrala acestuia. imagine. Analiza datelor fiziologice și clinice sugerează că sistemul de reprezentare internă este un complex de mecanisme complexe ale creierului care stau la baza multor funcții legate de organism și spațiul extern imediat.
Funcțiile acestui sistem oferă astfel de sentimente precum sentimentul de a fi în interiorul propriului corp, sentimentul de control asupra acțiunilor cuiva, sentimentul de granițe care împart lumea în „eu” și „nu eu” și apartenența unor părți ale corpului. Modelul intern al corpului nu este un bloc care optimizează sau adaptează controlul, care, deși mai puțin precis, ar putea fi efectuat fără el. Acest model ar trebui considerat un element esențial și indispensabil în sistemul de reglare a posturii și mișcărilor.
Prezența unui model intern permite reglarea operațională în funcție de parametri care nu pot fi măsurați direct de receptori, de exemplu, în funcție de poziția centrului general de masă. Reglarea operațională se manifestă, de exemplu, printr-o trecere aproape instantanee a activității de la extensori la flexori în timpul trecerii la o stare de imponderabilitate.
Pe lângă regulatoarele operaționale, sistemul de reglare a posturii trebuie să includă, fără îndoială, o parte conservatoare. Această parte conservatoare este strâns legată de elementele stabile, neschimbabile ale circuitului corpului și setează, în special, „setări” pentru regulatoarele operaționale, adică valorile optime ale parametrilor în funcție de care se efectuează reglarea.
Levik Yu.S. Neurobiologia sistemului de reprezentare internă a propriului corp: introducere în problemă și aspecte aplicate [Resursa electronică] // Psihologie străină modernă. 2012. Volumul 1. Nr 2. P. 97-110..shtml (data accesului: 25 noiembrie 2019) Copie
Literatură
- Aleong R., Paus T. Corelații neuronale ale percepției corpului uman // Journal of Cognitive Neuroscience. 2009. Vol. 22. Nr 3. P. 482–495.
- Shahar A. Baza neuronală a realizării: contribuții distincte ale joncțiunii temporoparietale și zonei corporale extrastriate / A Shahar., G. Thut, C. Mohr, C.M. Miche, O. Blanke // The Journal of Neuroscience. 2006 Vol. 26. nr 31. aug. P. 8074–8081.
- Aspell J.E. Activarea diferențială a creierului uman prin texturi vizuale globale verticale și orizontale / J.E. Aspell, J. Wattam-Bell, J. Atkinson, O.J. Braddick // Cercetare experimentală pe creier. 2010. Vol. 202. Nr 3. P. 669–679.
- Berlucchi G., Aglioti S.M. Corpul din creier revăzut // Cercetare experimentală pe creier. 2010. Vol. 200. Nr 1. P. 25–35.
- Blanke O., Mohr C. Experiență în afara corpului, heautoscopie și halucinații autoscopice de origine neurologică. Implicații pentru mecanismele neurocognitive ale conștientizării corporale și conștiinței de sine // Brain Research Reviews. 2005. Vol. 50. Nr. 1. P. 184–199.
- Carruthers G. Tipuri de reprezentare a corpului și simțul întruchipării // Conștiință și cunoaștere. 2008. Vol. 17. Iss. 4. P. 1302–1316.
- Dijkerman H.C., de Haan E.H.F. Procese somatosenzoriale care servesc percepției și acțiunii // Științe comportamentale și ale creierului. 2007. Vol. 30. Iss. 2. P. 189–239.
- Foss-Feig J.H. O fereastră de legare temporală multisenzorială extinsă în tulburările din spectrul autismului / J.H. Foss-Feig, L.D. Kwakye, C.J. Cascio,·C.P. Burnette, H. Kadivar, W.L. Stone, M.T. Wallace // Cercetare experimentală pe creier. 2010. Vol. 203. Nr 2. P. 381–389.
- Grave de D.D.J., Bruno N. Efectul iluziei Müller-Lyer asupra sacadelor este modulat de predictibilitatea spațială și latența sacadică // Cercetarea experimentală a creierului. 2010. Vol. 203. Nr 4. P. 671–679.
- Guerraz M. Orientarea percepută față de cea reală a capului pe trunchi în timpul controlului mișcării brațului / M. Guerraz, J. Navarro, F. Ferrero, J. Cremieux, J. Blouin // Experimental Brain Research. 2006. Vol. 172. Nr 2. P. 221–229.
- Horst A.C., van Lier R., Steenbergen B.. Sarcina de rotație mentală a mâinilor: influență diferențială a numărului de axe de rotație // Cercetare experimentală a creierului. 2010. Vol. 203. Nr 2. P. 347–354.
- Kammers M.P.M., van der Ham I.J.M., Dijkerman H.C. Disociarea reprezentărilor corporale la indivizi sănătoși: Efecte diferențiale ale iluziei kinestezice asupra percepției și acțiunii // Neuropsychologia. 2006. Vol. 44. Iss. 12. P. 2430–2436.
- Kirsch W., Hoffmann J. Transferul intermanual asimetric al învățării într-o sarcină senzorio-motorie // Experimental Brain Research. 2010. Vol. 202. Nr 4. P. 927–934.
- Poliakoff E. Introducere în problema specială despre reprezentarea corpului: simțirea, vedea, mișcarea și observarea // Cercetare experimentală a creierului. 2010. Vol. 204. Nr 3. P. 289–293.
- Priot A.-E. Adaptarea percepției egocentrice a distanței sub vizionare telestereoscopică în spațiul care ajunge / A.-E. Priot, R. Laboissiere, O. Sillan, C. Roumes, C. Prablanc // Experimental Brain Research. 2010. Vol. 202. Nr 4. P. 825–836.
- Schmitz G. Adaptarea mișcărilor ochilor și mâinii la deplasări țintă de diferite dimensiuni / G. Schmitz, O. Bock., V. Grigorova, M. Ilieva // Experimental Brain Research. 2010. Vol. 203. Nr 2. P. 479–484.
- Tsakiris M. Corpul meu în creier: un model neurocognitiv de proprietate asupra corpului // Neuropsychologia. 2010. Vol. 48. Iss. P. 703–712.
- Verleger R. Avantajul câmpului vizual stâng în prezentarea vizuală rapidă este mai degrabă amplificat decât redus de rTMS posterior-parietal / R. Verleger, F. Moeller, M. Kuniecki, K.S. Migasiewicz, S. Groppa, H.R. Siebner // Cercetare experimentală pe creier. 2010. Vol. 203. Nr 2. P. 355–365.
- Vignemont F. Schema corporală și imaginea corporală – Pro și contra // Neuropsychologia. 2010. Vol. 48. Iss. 3. P. 669–80.
