Trenutačno se većina stručnjaka slaže da se interakcija organizma s vanjskim okolišem gradi na temelju modela vanjskog svijeta i modela vlastitog tijela koje gradi mozak.
Potreba za unutarnjim modelima za kontrolu pokreta povezana je sa specifičnostima senzomotornog sustava.
1. Većina receptora nalazi se na pokretnim dijelovima tijela - dakle, prikupljaju informacije u svojim lokalnim koordinatnim sustavima. Da bi se ta informacija mogla koristiti, mora se pretvoriti u jedan koordinatni sustav ili barem omogućiti dvosmjerne prijelaze.
2. Za kontrolu pokreta mozak treba količine koje nisu izravno sadržane u primarnim signalima receptora. Takve veličine uključuju kao što su duljina kinematičkih veza, položaj djelomičnog i zajedničkog središta mase. Osim toga, primarni osjetni signali ne sadrže najopćenitije informacije o kinematičkoj strukturi tijela, broju i redoslijedu karika, broju stupnjeva slobode i opsegu pokreta u zglobovima.
3. Napredak pokreta procjenjuje se usporedbom stvarne aferentacije s očekivanom (eferentna kopija). Za kinematičke lance s više karika opremljene receptorima različitih modaliteta, eferentna kopija se pokazuje prilično složenom, a njezina konstrukcija također zahtijeva unutarnji model.
Zaključak o prisutnosti modela vlastitog tijela u CNS-u prvi put je donesen na temelju kliničkih promatranja. fantomski amputirac, poznat od davnina. Osoba koja je izgubila ud još dugo subjektivno osjeća njegovu prisutnost. Ovo nije rijedak fenomen koji se očituje u iznimnim situacijama, fantom nakon amputacije se uočava u više od 90% slučajeva. Opisani su slučajevi fantoma u djece i s kongenitalnom odsutnošću ekstremiteta. To znači da su barem neki elementi unutarnjeg modela, ili ʼʼshemeʼʼ kako se naziva, urođeni.
Karakteristične značajke fantoma amputacije mogu se reproducirati na zdravoj osobi s isključenim vidom, u uvjetima blokade provođenja impulsa koji dolaze u mozak od kožnih, zglobnih i mišićnih receptora ruke duž osjetnih živaca. Osjetljivost se može blokirati ubrizgavanjem anestetika u brahijalni pleksus ili privremenim zaustavljanjem krvotoka u ruci (ishemijska deaferentacija). Ispostavilo se da u tim uvjetima postoji neka vrsta ʼʼeksperimentalnog fantomaʼʼ, neusklađenosti između stvarnog i percipiranog položaja uda, koji ponekad doseže značajne vrijednosti [Gurfinkel, Levik, 1991a]. Kada je ispitanik zamoljen da napravi pokret ishemijskom rukom, on ga je isplanirao na temelju toga kako je šaka trenutno predstavljena u unutarnjem prikaznom sustavu, a ne na temelju njezinog stvarnog položaja.
TJELESNA SHEMA I UNUTARNJI PREDSTAVNI SUSTAV - pojam i vrste. Klasifikacija i značajke kategorije "TJELESNA SHEMA I UNUTARNJI PREDSTAVNI SUSTAV" 2015., 2017.-2018.
7. Razvoj motoričkih sposobnosti
Poboljšanje motoričke funkcije u ontogenezi događa se kako zbog sazrijevanja urođenih mehanizama uključenih u koordinaciju pokreta, što se nastavlja u prvim godinama nakon rođenja, tako i kao rezultat učenja, tj. stvaranje novih veza koje čine osnovu programa pojedinih specifičnih motoričkih radnji. Koordinacija novih nenaviknutih pokreta ima karakteristične osobine koje je razlikuju od koordinacije istih pokreta nakon treninga.
Već je ranije rečeno da obilje stupnjeva slobode u mišićno-koštanom sustavu, utjecaj gravitacije i inercije na rezultat pokreta komplicira izvođenje bilo kojeg motoričkog zadatka. Na početku treninga, središnji živčani sustav nosi se s tim poteškoćama, neutralizirajući smetnje uz pomoć dodatne napetosti mišića. Mišićni aparat kruto učvršćuje zglobove koji nisu uključeni u pokret i aktivno inhibira inerciju brzih pokreta. Ovakav način prevladavanja smetnji je energetski nepovoljan i zamoran. Korištenje povratnih informacija još uvijek je nesavršeno – korektivne pretpostavke koje proizlaze iz njih nerazmjerne su i zahtijevaju opetovane dodatne korekcije.
Antagonistički mišići čak i onih zglobova u kojima se odvija pokret aktiviraju se istovremeno: kod cikličkih pokreta mišići se gotovo i ne opuštaju. Osim toga, uzbuđeni su i mnogi mišići koji nisu izravno povezani s ovim motoričkim činom. Pokreti koji se izvode u takvim uvjetima su napeti i neestetski (na primjer, pokreti osobe koja je prvi put klizala na ledu).
Kako je pokazao N.A. Bernshtein, kako trening napreduje, razvija se takva struktura motoričkog čina, u kojoj su nemišićne sile uključene u njegovu dinamiku, postajući sastavni dio motoričkog programa. Eliminira se prekomjerna napetost mišića, pokret postaje otporniji na vanjske smetnje. Na elektromiogramima je vidljiva koncentracija mišićne ekscitacije u vremenu i prostoru, periodi aktivnosti radnih mišića se skraćuju, a broj mišića uključenih u rad se smanjuje. To dovodi do povećanja učinkovitosti mišićne aktivnosti, a pokreti postaju glatkiji, precizniji i opušteniji.
Recepcija, posebice propriocepcija, ima važnu ulogu u učenju kretanja. U procesu motoričkog učenja, povratne informacije se koriste ne samo za ispravljanje kretanja duž njegovog toka, već i za ispravljanje programa sljedećeg pokreta na temelju pogrešaka prethodnog.
8. Tjelesna shema i unutarnji prikazni sustav
Trenutačno se većina stručnjaka slaže da se interakcija organizma s vanjskim okolišem gradi na temelju modela vanjskog svijeta i modela vlastitog tijela koje gradi mozak.
Potreba za unutarnjim modelima za kontrolu pokreta povezana je sa specifičnostima senzomotornog sustava.
1. Većina receptora nalazi se na pokretnim dijelovima tijela - dakle, prikupljaju informacije u svojim lokalnim koordinatnim sustavima. Da bi se ta informacija mogla koristiti, mora se pretvoriti u jedan koordinatni sustav ili barem omogućiti dvosmjerne prijelaze.
2. Za kontrolu pokreta mozak treba količine koje nisu izravno sadržane u primarnim signalima receptora. Takve veličine uključuju kao što su duljina kinematičkih veza, položaj djelomičnog i zajedničkog središta mase. Osim toga, primarni osjetni signali ne sadrže najopćenitije informacije o kinematičkoj strukturi tijela: broju i redoslijedu karika, broju stupnjeva slobode i opsegu pokreta u zglobovima.
3. Napredak pokreta procjenjuje se usporedbom stvarne aferentacije s očekivanom (eferentna kopija). Za kinematičke lance s više karika opremljene receptorima različitih modaliteta, eferentna kopija se pokazuje prilično složenom, a njezina konstrukcija također zahtijeva unutarnji model.
Zaključak o prisutnosti modela vlastitog tijela u središnjem živčanom sustavu prvi put je donesen na temelju kliničkih promatranja fantoma amputirane osobe, poznatog od davnina. Osoba koja je izgubila ud još dugo subjektivno osjeća njegovu prisutnost. Ovo nije rijedak fenomen koji se očituje u iznimnim situacijama: fantom nakon amputacije uočava se u više od 90% slučajeva. Opisani su slučajevi fantoma u djece i s kongenitalnom odsutnošću ekstremiteta. To znači da su barem neki elementi unutarnjeg modela, ili "sheme tijela", kako se naziva, urođeni.
Karakteristične značajke fantoma amputacije mogu se reproducirati na zdravoj osobi s isključenim vidom, u uvjetima blokade provođenja impulsa koji dolaze u mozak od kožnih, zglobnih i mišićnih receptora ruke duž osjetnih živaca. Osjetljivost se može blokirati ubrizgavanjem anestetika u brahijalni pleksus ili privremenim zaustavljanjem krvotoka u ruci (ishemijska deaferentacija). Ispostavilo se da pod tim uvjetima postoji neka vrsta "eksperimentalnog fantoma", neusklađenosti između stvarnog i percipiranog položaja ekstremiteta, ponekad dostižući značajne vrijednosti [Gurfinkel, Levik, 1991a]. Kada je ispitanik zamoljen da napravi pokret ishemijskom rukom, on ga je isplanirao na temelju toga kako je šaka trenutno predstavljena u unutarnjem prikaznom sustavu, a ne na temelju njezinog stvarnog položaja.
U stanjima ishemijske deaferentacije, unatoč odsutnosti proprioceptivnog priljeva, nema osjećaja "nestanka" šake ili njezinih distalnih karika. To znači da CNS ima neku vrstu popisa tjelesnih karika, čije su komponente konzervativne i otporne na različite promjene na periferiji. Očuvanje kinestatičkih osjeta može se objasniti činjenicom da se svijest o položaju kinematičkih veza ne događa na temelju "sirove" aferentacije, već na temelju složene informacijske strukture - "sheme udova", njezinog unutarnjeg modela. Promjenom ili naglim smanjenjem aferentacije narušava se "vezanost" ovog modela za fizički prostor, a može se uočiti i pomicanje pojedinih njegovih parametara, ali sam model ostaje sačuvan i služi kao osnova za percepciju uda i planiranje njegovih pokreta.
Drugi izvor ideja o tjelesnoj shemi bila su klinička opažanja koja pokazuju da neki oblici cerebralne patologije, posebice lezije desnog tjemenog režnja, dovode do pojave trajnih iskrivljenih ideja o vlastitom tijelu i okolnom prostoru. Među tim poremećajima su jednostrano zanemarivanje jednog uda ili polovice tijela na zahvaćenoj strani (kontralateralno u odnosu na zahvaćenu hemisferu); alostezija - percepcija podražaja primijenjenih na bolesnu stranu kao primijenjenih na zdravu stranu, poricanje defekta, iluzorni pokreti zahvaćenih udova, poricanje pripadnosti bolesniku zahvaćenih udova; smanjena svijest o dijelovima tijela (ashematija i hemidepersonalizacija); fantomski pomoćni udovi.
Raznolikost kliničkih manifestacija uzrokovanih poremećajima u shemi tijela ukazuje na složenost njegovih funkcija. Osim toga, jasno je da čitav niz povreda spada u tri skupine: a) povreda ideja o pripadnosti dijelova tijela; b) kršenje ispravnih ideja o obliku, veličini i položaju dijelova tijela i c) iluzorni pokreti.
Sa stajališta tjelesne sheme zanimljiva su i proučavanja tzv. "promijenjenih stanja svijesti" koja se javljaju kod zdravih ljudi pod utjecajem halucinogena, hipnoze, senzorne deprivacije, u snu itd. Iz cijele raznolikosti fenomena izmijenjenog stanja svijesti izdvaja se skupina etiološki samostalnih, tj. neovisno o prirodi agensa koji je izazvao takvo stanje. Trećina ovih fenomena izravno je povezana sa shemom tijela i motoričkim sposobnostima. Ljudi koji su doživjeli izmijenjena stanja svijesti često prijavljuju nešto od sljedećeg: granica između tijela i okoline bila je zamagljena; oslonac kao da se ljulja; udovi su se činili veći nego inače; okolni predmeti bili su veći nego inače; tijelo je nestalo; činilo se da tijelo lebdi; okolina je djelovala nestvarno; "Ja" i okolina predstavljeni su kao jedinstvena cjelina; izgubljena je sposobnost kontrole pokreta tijela; dijelovi tijela im više nisu pripadali. Ovaj popis pokazuje da je i ovdje moguće izdvojiti poremećaje povezane s percepcijom cjelovitosti tijela i njegovih granica, veličinu pojedinih karika, poremećaje motoričkih sposobnosti tijela. U usporedbi s kliničkim manifestacijama karakterističnim za organske lezije mozga, ovdje se može razlikovati još jedna strana, povezana s kršenjem odnosa između tijela i vanjskog prostora: plivanje, podrška za ljuljanje itd. (tj. S poteškoćama u formiranju referentnog sustava ).
No, možda ne bismo trebali previše proširivati popis funkcija koje obavlja shema tijela, već uključiti samo opis takvih stabilnih karakteristika tijela kao što je podjela na tijelo i glavu i udove koji su na njemu povezani, slijed i duljine karika ekstremiteta, broj stupnjeva slobode i volumena, pokreti u zglobovima, položaj mišića i glavnih receptivnih polja. Bez ovog opisa nije moguća ni analiza tjelesnih signala koji dolaze s brojnih receptora (somestezija) ni provedba motoričkih programa. Zadatak opisivanja trenutnog položaja tijela i njegove konfiguracije u okviru odgovarajućeg referentnog okvira treba pripisati funkcijama sustava unutarnje reprezentacije vlastitog tijela. Takva podjela nije samo terminološka, već je potkrijepljena bliskim odnosom reprezentacije vlastitog tijela i okolnog (izvanosobnog) prostora, uključujući i opće obrasce oblikovanja ideje tijela i blizak prostor, au mnogim aspektima zajednički anatomski supstrat. Potonje potvrđuje činjenica da s lezijama određenih struktura središnjeg živčanog sustava, poremećaji percepcije prostora i vlastitog tijela prate jedni druge.
Velika većina naših pokreta je prostorno orijentirana, tj. usmjerena na postizanje određene točke u prostoru. Stav je također prostorno orijentiran (u odnosu na oslonac, gravitacijsku vertikalu i strukturu vizualnog okruženja). Zato je za kontrolu držanja i pokreta potreban referentni okvir u kojem su predstavljeni i tijelo i okolni prostor. Iz fizike je poznato da je svako kretanje relativno, stoga ima smisla govoriti o kretanju samo ako je naznačeno u kojem se referentnom okviru to kretanje događa. Nedavno su neurofiziolozi također počeli proučavati sustav interne reprezentacije i referentne sustave. Kao rezultat toga, pojavilo se mnoštvo eksperimentalnih podataka koji pokazuju da sustav unutarnje reprezentacije prostora stvarno postoji i da je dostupan za proučavanje. Na primjer, otkriveno je da je moguće mentalno manipulirati trodimenzionalnim objektima na isti način kao i njihovim stvarnim fizičkim prototipovima. Sustav unutarnjeg predstavljanja ne radi samo s dvodimenzionalnom projekcijom objekta, sličnoj slici mrežnice, već i s njegovim trodimenzionalnim modelom. To proizlazi iz eksperimenata u kojima su dva identična ili zrcalna objekta prikazana osobi na ekranu u različitim orijentacijama. Kako bi ustanovio jesu li prikazani objekti isti, mozak je konstruirao potrebnu mentalnu stazu za transformaciju (rotaciju ili kretanje). Ne slučajno, već je odabran najjednostavniji i najkraći put. Vrijeme mentalne manipulacije linearno je ovisilo o kutu rotacije potrebnom da se objekti dovedu u istu orijentaciju. Pokazatelj procesa unutarnjeg modeliranja motoričkih činova može biti povećanje lokalnog cerebralnog protoka krvi u motoričkim centrima mozga, što se nalazi u mnogim vrstama mentalnih pokreta. Dakle, selektivna aktivacija krvotoka u području klasičnih govornih centara lijeve hemisfere opaža se tijekom tihog govora, na primjer, brojanja u sebi.
Ovisno o tome izvode li se pokreti u odnosu na vlastito tijelo ili u odnosu na koordinatni sustav povezan s izvanosobnim prostorom, mijenja se aktivnost neurona u različitim područjima mozga.
Svojevrsna klinička potvrda postojanja unutarnjeg sustava reprezentacije je "hemineglect", tj. ignoriranje od strane bolesnika polovice tijela i vanjskog prostora (obično lijeve) s lezijama desnog parijetalnog režnja, unatoč očuvanju elementarnih senzornih i motoričkih funkcija. Hemineglekt je povezan s nedostatkom pažnje i poremećajima programiranja pokreta, ali mnogi dokazi sugeriraju da defekt utječe na unutarnji sustav reprezentacije.
U klasičnom eksperimentu, pacijent iz Milana zamoljen je da zamisli sebe kako stoji leđima okrenut poznatoj milanskoj katedrali i da opiše trg ispred nje. Pacijentica je imenovala ili crtala samo zgrade koje se nalaze na desnoj strani kvadrata, zanemarujući njegovu lijevu stranu. Zatim je zamoljen da zamisli sebe kako stoji na suprotnoj strani trga okrenut prema katedrali i ponovno opiše otvaranje panorame. Bolesnik je opet opisao samo desnu polovicu trga, ali novom orijentacijom u sferu njegove pozornosti pale su zgrade koje su u prvom slučaju zanemarene. To znači da je pacijentov unutarnji model bio potpun, ali mu je bila dostupna samo jedna polovica tog prikaza, koja se mijenjala ovisno o orijentaciji njegova tijela, tj. iz odabranog referentnog sustava. Tako se tijekom operacija s unutarnjim prikazom prostora očitovao isti nedostatak kao i pri razmatranju stvarnih objekata.
Poznate metode proučavanja unutarnjeg sustava reprezentacije usmjerene su uglavnom na njegovu ulogu u percepciji. Međutim, nedavno su se pojavili novi eksperimentalni pristupi koji se temelje na tradicionalnim metodama fiziologije kretanja, umjesto da se fokusiraju samo na percepciju i verbalno izvješćivanje. Na svjesnoj razini samo mali dio rada živčanog sustava ogleda se u izvođenju prostorno orijentiranih radnji. Stoga se može pretpostaviti da se većina integrativnih radnji koje obavlja unutarnji model tijela odvija na podsvjesnoj razini. Primjer takvih radnji su cervikalni i vestibularni "posturalni" automatizmi koje je opisao R. Magnus, a koji sudjeluju u održavanju normalnog položaja tijela i uspostavljanju poremećene ravnoteže kod životinja. U zdrave odrasle osobe u mirovanju, cervikalni učinci na mišiće trupa i udova nisu vidljivi, ali se otkrivaju na pozadini toničkih reakcija uzrokovanih vibracijskom stimulacijom mišićnih receptora. U sjedećoj osobi čija stopala nisu u kontaktu s podom, vibracija Ahilove tetive uzrokuje obostranu aktivaciju mišića kvadricepsa i ekstenziju nogu u zglobovima koljena. Rotacija glave u odnosu na okomitu os popraćena je kršenjem simetrije reakcije: povećava se na "okcipitalnoj" nozi i slabi na "bradi". Ista se reakcija opaža kao odgovor na nehotično okretanje glave tijekom vibracije mišića vrata.
Poznato je da vibracija tetive ili trbušne strane mišića frekvencijom koja uzrokuje aktivaciju mišićnih receptora istezanja može dovesti do pojave lokalnog toničnog vibracijskog refleksa - kontrakcije mišića podvrgnutog vibracijama. Kao rezultat toga, dolazi do pomicanja odgovarajuće veze. Ako je to spriječeno krutom fiksacijom, tada se refleks toničke vibracije u pravilu ne razvija, ali se pojavljuje iluzija kretanja karike u smjeru suprotnom od onoga u kojem bi se stvarno kretanje dogodilo u odsutnosti fiksacije. Dakle, vibracija odgovarajućih vratnih mišića može izazvati okretanje glave, a kada je istom vibracijom fiksirana u srednjem položaju, ispitanici su stvarali iluziju okretanja glave u suprotnom smjeru.
Tijekom iluzornog okretanja asimetrija pokreta nogu imala je predznak koji odgovara smjeru iluzije, a bila je još izraženija nego kod stvarnog okretanja glave. To pokazuje da vibracijska stimulacija istih aferenata može imati izravno suprotan modulirajući učinak na toničnu aktivnost mišića nogu, ovisno o stanju sustava interne reprezentacije [Gurfinkel et al., 1991b].
Poznata je pojava promjene smjera devijacije tijela tijekom galvanskog vestibularnog testa, ovisno o orijentaciji (okretu) glave. Pokazalo se da se sličan učinak može dobiti i kada se umjesto stvarnog okretanja glave izazove iluzija takvog okretanja. Dakle, "posturalni" automatizmi modulirani su unutarnjom reprezentacijom konfiguracije tijela. Osim toga, unutarnji prikazni sustav mora uključivati i koordinatni sustav koji opisuje orijentaciju i kretanje tijela u odnosu na vanjski prostor. Ovisno o situaciji i motoričkom zadatku, tijelo može koristiti referentni okvir povezan s tijelom, s glavom, s vanjskim prostorom ili s nekim pokretnim objektom. Prijelaz iz jednog koordinatnog sustava u drugi utječe ne samo na percepciju, već i na motoričke reakcije, koje se obično klasificiraju kao automatske.
Dakle, spore rotacije tijela u odnosu na glavu fiksiranu u prostoru izazivaju iluziju kretanja glave u odnosu na fiksirano tijelo. To pokazuje da interni prikazni sustav nastoji koristiti koordinatni sustav povezan s tijelom i protumačiti međusobnu rotaciju glave i tijela kao rotaciju glave u odnosu na nepomično tijelo. Međutim, u uvjetima ovog eksperimenta moguće je izazvati prijelaz iz egocentričnog koordinatnog sustava (povezanog s tijelom) u egzocentrični (povezan s vanjskim prostorom). Za to je od ispitanika zatraženo da rukom uhvati ručku čvrsto pričvršćenu na masivnom nepokretnom stolu. Informacija o međusobnom kretanju tijela i drške, kao i apriorna ideja da ručka nije pomična, doveli su do prijelaza iz egocentričnog u egzocentrični koordinatni sustav – ispitanik je imao osjećaje rotacije tijela, što prethodno percipirana kao nepomična, pa su prema tome nestali i osjećaji rotacije glave.
Prijelaz iz jednog koordinatnog sustava u drugi potvrđen je ne samo subjektivnim iskazom ispitanika, već i izraženim promjenama u reakcijama okulomotornog aparata. Ako je isprva amplituda pokreta oka u smjeru iluzornog okretanja glave premašivala amplitudu okretanja tijela, onda se nakon hvatanja ručke smanjila za faktor 3-4 (Gurfinkel i Levik, 1995).
Dakle, neuralni model tijela, mehanizmi za izgradnju referentnih sustava, skup osnovnih motoričkih automatizama i algoritama za njihovu koordinaciju čine osnovu na kojoj se formira unutarnja predodžba o vlastitom tijelu i okolnom prostoru. Sustav unutarnjeg predstavljanja igra vodeću ulogu u zadacima obrade senzornih informacija i provedbi prostorno orijentiranih pokreta. Reakcije, koje se kod životinja smatraju klasičnim primjerima refleksnih "posturalnih" automatizama, kod ljudi su uvelike određene načinom na koji je opisan relativni položaj glave, trupa i udova u ovom sustavu. Takav opis zahtijeva određeni referentni okvir. Prijelaz iz jednog koordinatnog sustava u drugi dovodi do promjene u interpretaciji osjetnih signala i modifikacije motoričkih reakcija koje se javljaju kao odgovor na te signale. Izbor referentnog sustava uvelike je određen apriornim informacijama o objektima vanjskog svijeta s kojima osoba održava kontakt (krutost, nepokretnost, itd.).
Trenutačno se većina stručnjaka slaže da se interakcija organizma s vanjskim okolišem gradi na temelju modela vanjskog svijeta i modela vlastitog tijela koje gradi mozak.
Potreba za unutarnjim modelima za kontrolu pokreta povezana je sa specifičnostima senzomotornog sustava.
1. Većina receptora nalazi se na pokretnim dijelovima tijela - dakle, prikupljaju informacije u svojim lokalnim koordinatnim sustavima. Da bi se ta informacija mogla koristiti, mora se pretvoriti u jedan koordinatni sustav ili barem omogućiti dvosmjerne prijelaze.
2. Za kontrolu pokreta mozak treba količine koje nisu izravno sadržane u primarnim signalima receptora. Takve veličine uključuju kao što su duljina kinematičkih veza, položaj djelomičnog i zajedničkog središta mase. Osim toga, primarni osjetni signali ne sadrže najopćenitije informacije o kinematičkoj strukturi tijela: broju i redoslijedu karika, broju stupnjeva slobode i opsegu pokreta u zglobovima.
3. Napredak pokreta ocjenjuje se usporedbom stvarne aferentacije s očekivanom (eferentna kopija). Za kinematičke lance s više karika opremljene receptorima različitih modaliteta, eferentna kopija se pokazuje prilično složenom, a njezina konstrukcija također zahtijeva unutarnji model.
Zaključak o prisutnosti modela vlastitog tijela u središnjem živčanom sustavu prvi put je donesen na temelju kliničkih promatranja fantoma amputirane osobe, poznatog od davnina. Osoba koja je izgubila ud još dugo subjektivno osjeća njegovu prisutnost. Ovo nije rijedak fenomen koji se očituje u iznimnim situacijama: fantom nakon amputacije uočava se u više od 90% slučajeva. Opisani su slučajevi fantoma u djece i s kongenitalnom odsutnošću ekstremiteta. To znači da su barem neki elementi unutarnjeg modela, ili "sheme tijela", kako se naziva, urođeni.
Karakteristične značajke fantoma amputacije mogu se reproducirati na zdravoj osobi s isključenim vidom, u uvjetima blokade provođenja impulsa koji dolaze u mozak od kožnih, zglobnih i mišićnih receptora ruke duž osjetnih živaca. Osjetljivost se može blokirati ubrizgavanjem anestetika u brahijalni pleksus ili privremenim zaustavljanjem krvotoka u ruci (ishemijska deaferentacija). Ispostavilo se da pod tim uvjetima postoji neka vrsta "eksperimentalnog fantoma", neusklađenosti između stvarnog i percipiranog položaja ekstremiteta, ponekad dostižući značajne vrijednosti [Gurfinkel, Levik, 1991a]. Kada je ispitanik zamoljen da napravi pokret ishemijskom rukom, on ga je isplanirao na temelju toga kako je šaka trenutno predstavljena u unutarnjem prikaznom sustavu, a ne na temelju njezinog stvarnog položaja.
U uvjetima ishemijske deaferentacije, unatoč odsutnosti proprioceptivnog priljeva, nema osjećaja "nestanka" šake ili njezinih distalnih karika. To znači da CNS ima neku vrstu popisa tjelesnih karika, čije su komponente konzervativne i otporne na različite promjene na periferiji. Očuvanje kinestatičkih osjeta može se objasniti činjenicom da se svijest o položaju kinematičkih veza ne događa na temelju "sirove" aferentacije, već na temelju složene informacijske strukture - "sheme udova", njezinog unutarnjeg modela. Promjenom ili naglim smanjenjem aferentacije narušava se "vezanost" ovog modela za fizički prostor, a može se uočiti i pomicanje pojedinih njegovih parametara, ali sam model ostaje sačuvan i služi kao osnova za percepciju uda i planiranje njegovih pokreta.
Drugi izvor ideja o tjelesnoj shemi bila su klinička opažanja koja pokazuju da neki oblici cerebralne patologije, posebice lezije desnog tjemenog režnja, dovode do pojave trajnih iskrivljenih ideja o vlastitom tijelu i okolnom prostoru. Među tim poremećajima su jednostrano zanemarivanje jednog uda ili polovice tijela na zahvaćenoj strani (kontralateralno u odnosu na zahvaćenu hemisferu); alostezija - percepcija podražaja primijenjenih na bolesnu stranu kao primijenjenih na zdravu stranu, poricanje defekta, iluzorni pokreti zahvaćenih udova, poricanje pripadnosti bolesniku zahvaćenih udova; smanjena svijest o dijelovima tijela (ashematija i hemidepersonalizacija); fantomski pomoćni udovi.
Raznolikost kliničkih manifestacija uzrokovanih poremećajima u shemi tijela ukazuje na složenost njegovih funkcija. Osim toga, jasno je da čitav niz povreda spada u tri skupine: a) povreda ideja o pripadnosti dijelova tijela; b) kršenje ispravnih ideja o obliku, veličini i položaju dijelova tijela i c) iluzorni pokreti.
Sa stajališta tjelesne sheme zanimljiva su i proučavanja tzv. "promijenjenih stanja svijesti" koja se javljaju kod zdravih ljudi pod utjecajem halucinogena, hipnoze, senzorne deprivacije, u snu itd. Iz cijele raznolikosti fenomena izmijenjenog stanja svijesti izdvaja se skupina etiološki samostalnih, tj. neovisno o prirodi agensa koji je izazvao takvo stanje. Trećina ovih fenomena izravno je povezana sa shemom tijela i motoričkim sposobnostima. Ljudi koji su doživjeli izmijenjena stanja svijesti često prijavljuju nešto od sljedećeg: granica između tijela i okoline bila je zamagljena; oslonac kao da se ljulja; udovi su se činili veći nego inače; okolni predmeti bili su veći nego inače; tijelo je nestalo; činilo se da tijelo lebdi; okolina je djelovala nestvarno; "Ja" i okolina predstavljeni su kao jedinstvena cjelina; izgubljena je sposobnost kontrole pokreta tijela; dijelovi tijela im više nisu pripadali. Ovaj popis pokazuje da je i ovdje moguće izdvojiti poremećaje povezane s percepcijom cjelovitosti tijela i njegovih granica, veličinu pojedinih karika, poremećaje motoričkih sposobnosti tijela. U usporedbi s kliničkim manifestacijama karakterističnim za organske lezije mozga, ovdje se može razlikovati još jedna strana, povezana s kršenjem odnosa između tijela i vanjskog prostora: plivanje, podrška za ljuljanje itd. (tj. S poteškoćama u formiranju referentnog sustava ).
No, možda ne bismo trebali previše proširivati popis funkcija koje obavlja shema tijela, već uključiti samo opis takvih stabilnih karakteristika tijela kao što je podjela na tijelo i glavu i udove koji su na njemu povezani, slijed i duljine karika ekstremiteta, broj stupnjeva slobode i volumena, pokreti u zglobovima, položaj mišića i glavnih receptivnih polja. Bez ovog opisa nije moguća ni analiza tjelesnih signala koji dolaze s brojnih receptora (somestezija) ni provedba motoričkih programa. Zadatak opisivanja trenutnog položaja tijela i njegove konfiguracije u okviru odgovarajućeg referentnog okvira treba pripisati funkcijama sustava unutarnje reprezentacije vlastitog tijela. Takva podjela nije samo terminološka, već je potkrijepljena bliskim odnosom reprezentacije vlastitog tijela i okolnog (izvanosobnog) prostora, uključujući i opće obrasce oblikovanja ideje tijela i blizak prostor, au mnogim aspektima zajednički anatomski supstrat. Potonje potvrđuje činjenica da s lezijama određenih struktura središnjeg živčanog sustava, poremećaji percepcije prostora i vlastitog tijela prate jedni druge.
Velika većina naših pokreta je prostorno orijentirana, tj. usmjerena na postizanje određene točke u prostoru. Stav je također prostorno orijentiran (u odnosu na oslonac, gravitacijsku vertikalu i strukturu vizualnog okruženja). Zato je za kontrolu držanja i pokreta potreban referentni okvir u kojem su predstavljeni i tijelo i okolni prostor. Iz fizike je poznato da je svako kretanje relativno, stoga ima smisla govoriti o kretanju samo ako je naznačeno u kojem se referentnom okviru to kretanje događa. Nedavno su neurofiziolozi također počeli proučavati sustav interne reprezentacije i referentne sustave. Kao rezultat toga, pojavilo se mnoštvo eksperimentalnih podataka koji pokazuju da sustav unutarnje reprezentacije prostora stvarno postoji i da je dostupan za proučavanje. Na primjer, otkriveno je da je moguće mentalno manipulirati trodimenzionalnim objektima na isti način kao i njihovim stvarnim fizičkim prototipovima. Sustav unutarnjeg predstavljanja ne radi samo s dvodimenzionalnom projekcijom objekta, sličnoj slici mrežnice, već i s njegovim trodimenzionalnim modelom. To proizlazi iz eksperimenata u kojima su dva identična ili zrcalna objekta prikazana osobi na ekranu u različitim orijentacijama. Kako bi ustanovio jesu li prikazani objekti isti, mozak je konstruirao potrebnu mentalnu stazu za transformaciju (rotaciju ili kretanje). Ne slučajno, već je odabran najjednostavniji i najkraći put. Vrijeme mentalne manipulacije linearno je ovisilo o kutu rotacije potrebnom da se objekti dovedu u istu orijentaciju. Pokazatelj procesa unutarnjeg modeliranja motoričkih činova može biti povećanje lokalnog cerebralnog protoka krvi u motoričkim centrima mozga, što se nalazi u mnogim vrstama mentalnih pokreta. Dakle, selektivna aktivacija krvotoka u području klasičnih govornih centara lijeve hemisfere opaža se tijekom tihog govora, na primjer, brojanja u sebi.
Ovisno o tome izvode li se pokreti u odnosu na vlastito tijelo ili u odnosu na koordinatni sustav povezan s izvanosobnim prostorom, mijenja se aktivnost neurona u različitim područjima mozga.
Svojevrsna klinička potvrda postojanja unutarnjeg sustava reprezentacije je "hemineglect", tj. ignoriranje od strane bolesnika polovice tijela i vanjskog prostora (obično lijeve) s lezijama desnog parijetalnog režnja, unatoč očuvanju elementarnih senzornih i motoričkih funkcija. Hemineglekt je povezan s nedostatkom pažnje i poremećajima programiranja pokreta, ali mnogi dokazi sugeriraju da defekt utječe na unutarnji sustav reprezentacije.
U klasičnom eksperimentu, pacijent iz Milana zamoljen je da zamisli sebe kako stoji leđima okrenut poznatoj milanskoj katedrali i da opiše trg ispred nje. Pacijentica je imenovala ili crtala samo zgrade koje se nalaze na desnoj strani kvadrata, zanemarujući njegovu lijevu stranu. Zatim je zamoljen da zamisli sebe kako stoji na suprotnoj strani trga okrenut prema katedrali i ponovno opiše otvaranje panorame. Bolesnik je opet opisao samo desnu polovicu trga, ali novom orijentacijom u sferu njegove pozornosti pale su zgrade koje su u prvom slučaju zanemarene. To znači da je pacijentov unutarnji model bio potpun, ali mu je bila dostupna samo jedna polovica tog prikaza, koja se mijenjala ovisno o orijentaciji njegova tijela, tj. iz odabranog referentnog sustava. Tako se tijekom operacija s unutarnjim prikazom prostora očitovao isti nedostatak kao i pri razmatranju stvarnih objekata.
Poznate metode proučavanja unutarnjeg sustava reprezentacije usmjerene su uglavnom na njegovu ulogu u percepciji. Međutim, nedavno su se pojavili novi eksperimentalni pristupi koji se temelje na tradicionalnim metodama fiziologije kretanja, umjesto da se fokusiraju samo na percepciju i verbalno izvješćivanje. Na svjesnoj razini samo mali dio rada živčanog sustava ogleda se u izvođenju prostorno orijentiranih radnji. Stoga se može pretpostaviti da se većina integrativnih radnji koje obavlja unutarnji model tijela odvija na podsvjesnoj razini. Primjer takvih radnji su cervikalni i vestibularni "posturalni" automatizmi koje je opisao R. Magnus, a koji sudjeluju u održavanju normalnog položaja tijela i uspostavljanju poremećene ravnoteže kod životinja. U zdrave odrasle osobe u mirovanju, cervikalni učinci na mišiće trupa i udova nisu vidljivi, ali se otkrivaju na pozadini toničkih reakcija uzrokovanih vibracijskom stimulacijom mišićnih receptora. U sjedećoj osobi čija stopala nisu u kontaktu s podom, vibracija Ahilove tetive uzrokuje obostranu aktivaciju mišića kvadricepsa i ekstenziju nogu u zglobovima koljena. Rotacija glave u odnosu na okomitu os popraćena je kršenjem simetrije reakcije: povećava se na "okcipitalnoj" nozi i slabi na "bradi". Ista se reakcija opaža kao odgovor na nehotično okretanje glave tijekom vibracije mišića vrata.
Poznato je da vibracija tetive ili trbušne strane mišića frekvencijom koja uzrokuje aktivaciju mišićnih receptora istezanja može dovesti do pojave lokalnog toničnog vibracijskog refleksa - kontrakcije mišića podvrgnutog vibracijama. Kao rezultat toga, dolazi do pomicanja odgovarajuće veze. Ako se to spriječi uz pomoć krute fiksacije, tada se refleks toničke vibracije u pravilu ne razvija, ali se iluzija kretanja karike pojavljuje u suprotnom smjeru od onoga u kojem bi se pravi pokret dogodio u odsutnosti. fiksacije. Tako vibracija odgovarajućih vratnih mišića može uzrokovati okretanje glave, a kada je istom vibracijom fiksirana u srednjem položaju, ispitanici su stvarali iluziju okretanja glave u suprotnom smjeru.
Tijekom iluzornog okretanja asimetrija pokreta nogu imala je predznak koji odgovara smjeru iluzije, a bila je još izraženija nego kod stvarnog okretanja glave. To pokazuje da vibracijska stimulacija istih aferenata može imati izravno suprotan modulirajući učinak na toničnu aktivnost mišića nogu, ovisno o stanju sustava interne reprezentacije [Gurfinkel et al., 1991b].
Poznata je pojava promjene smjera devijacije tijela tijekom galvanskog vestibularnog testa, ovisno o orijentaciji (okretu) glave. Pokazalo se da se sličan učinak može dobiti i kada se umjesto stvarnog okretanja glave izazove iluzija takvog okretanja. Dakle, "posturalni" automatizmi modulirani su unutarnjom reprezentacijom konfiguracije tijela. Osim toga, unutarnji prikazni sustav mora uključivati i koordinatni sustav koji opisuje orijentaciju i kretanje tijela u odnosu na vanjski prostor. Ovisno o situaciji i motoričkoj zadaći, tijelo može koristiti referentni okvir povezan s tijelom, s glavom, s vanjskim prostorom ili s nekim pokretnim objektom. Prijelaz iz jednog koordinatnog sustava u drugi utječe ne samo na percepciju, već i na motoričke reakcije, koje se obično klasificiraju kao automatske.
Dakle, spore rotacije tijela u odnosu na glavu fiksiranu u prostoru izazivaju iluziju kretanja glave u odnosu na fiksirano tijelo. To pokazuje da interni prikazni sustav nastoji koristiti koordinatni sustav povezan s tijelom i protumačiti međusobnu rotaciju glave i tijela kao rotaciju glave u odnosu na nepomično tijelo. Međutim, u uvjetima ovog eksperimenta moguće je izazvati prijelaz iz egocentričnog koordinatnog sustava (povezanog s tijelom) u egzocentrični (povezan s vanjskim prostorom). Za to je ispitanik zamoljen da rukom uhvati ručku čvrsto pričvršćenu na masivnom fiksnom stolu. Informacija o međusobnom kretanju tijela i drške, kao i apriorna ideja da ručka nije pomična, doveli su do prijelaza iz egocentričnog u egzocentrični koordinatni sustav – ispitanik je imao osjećaje rotacije tijela, što prethodno percipirana kao nepomična, pa su prema tome nestali i osjećaji rotacije glave.
Prijelaz iz jednog koordinatnog sustava u drugi potvrđen je ne samo subjektivnim iskazom ispitanika, već i izraženim promjenama u reakcijama okulomotornog aparata. Ako je isprva amplituda pokreta oka u smjeru iluzornog okretanja glave premašivala amplitudu okretanja tijela, onda se nakon hvatanja ručke smanjila za faktor 3-4 (Gurfinkel i Levik, 1995).
Dakle, neuralni model tijela, mehanizmi za izgradnju referentnih sustava, skup osnovnih motoričkih automatizama i algoritama za njihovu koordinaciju čine osnovu na kojoj se formira unutarnja predodžba o vlastitom tijelu i okolnom prostoru. Sustav unutarnjeg predstavljanja igra vodeću ulogu u zadacima obrade senzornih informacija i provedbi prostorno orijentiranih pokreta. Reakcije, koje se kod životinja smatraju klasičnim primjerima refleksnih "posturalnih" automatizama, kod ljudi su uvelike određene načinom na koji je opisan relativni položaj glave, trupa i udova u ovom sustavu. Takav opis zahtijeva određeni referentni okvir. Prijelaz iz jednog koordinatnog sustava u drugi dovodi do promjene u interpretaciji osjetnih signala i modifikacije motoričkih reakcija koje se javljaju kao odgovor na te signale. Izbor referentnog sustava uvelike je određen apriornim informacijama o objektima vanjskog svijeta s kojima osoba održava kontakt (krutost, nepokretnost, itd.).
Poboljšanje motoričke funkcije u ontogenezi događa se kako zbog sazrijevanja urođenih mehanizama uključenih u koordinaciju pokreta, koje se nastavlja u prvim godinama nakon rođenja, tako i kao rezultat učenja, odnosno stvaranja novih veza koje čine osnovu programa pojedinih specifičnih motoričkih radnji. Koordinacija novih nenaviknutih pokreta ima karakteristične osobine koje je razlikuju od koordinacije istih pokreta nakon treninga.
Već je ranije rečeno da obilje stupnjeva slobode u mišićno-koštanom sustavu, utjecaj gravitacije i inercije na rezultat pokreta komplicira izvođenje bilo kojeg motoričkog zadatka. Na početku treninga, središnji živčani sustav nosi se s tim poteškoćama, neutralizirajući smetnje uz pomoć dodatne napetosti mišića. Mišićni aparat kruto učvršćuje zglobove koji nisu uključeni u pokret i aktivno inhibira inerciju brzih pokreta. Ovakav način prevladavanja smetnji je energetski nepovoljan i zamoran. Korištenje povratnih informacija još uvijek je nesavršeno - ispravne poruke koje proizlaze iz njih su neproporcionalne i zahtijevaju opetovane dodatne ispravke.
Antagonistički mišići čak i onih zglobova u kojima se odvija pokret aktiviraju se istovremeno: kod cikličkih pokreta mišići se gotovo i ne opuštaju. Osim toga, uzbuđeni su i mnogi mišići koji nisu izravno povezani s ovim motoričkim činom. Pokreti koji se izvode u takvim uvjetima su napeti i neestetski (na primjer, pokreti osobe koja je prvi put klizala na ledu).
Kao što je N. A. Bernshtein pokazao, kako trening napreduje, razvija se takva struktura motoričkog čina, u kojoj su nemišićne sile uključene u njegovu dinamiku i postaju sastavni dio motoričkog programa. Eliminira se prekomjerna napetost mišića, pokret postaje otporniji na vanjske smetnje. Na elektromiogramima je vidljiva koncentracija mišićne ekscitacije u vremenu i prostoru, periodi aktivnosti radnih mišića se skraćuju, a broj mišića uključenih u rad se smanjuje. To dovodi do povećanja učinkovitosti mišićne aktivnosti, a pokreti postaju glatkiji, precizniji i opušteniji.
Važnu ulogu u učenju pokreta ima recepcija, posebice propriocepcija. U procesu motoričkog učenja, povratne informacije se koriste ne samo za ispravljanje kretanja duž njegovog toka, već i za ispravljanje programa sljedećeg pokreta na temelju pogrešaka prethodnog.
Shema tijela i unutarnji sustav
Reprezentacija
Trenutačno se većina stručnjaka slaže da se interakcija organizma s vanjskim okolišem gradi na temelju modela vanjskog svijeta i modela vlastitog tijela koje gradi mozak.
Potreba za unutarnjim modelima za kontrolu pokreta povezana je sa specifičnostima senzomotornog sustava.
1. Većina receptora nalazi se na pokretnim dijelovima tijela - dakle, prikupljaju informacije u svojim lokalnim koordinatnim sustavima. Da bi se ta informacija mogla koristiti, mora se pretvoriti u jedan koordinatni sustav ili barem omogućiti dvosmjerne prijelaze.
2. Za kontrolu pokreta mozak treba količine koje nisu izravno sadržane u primarnim signalima receptora. Takve veličine uključuju kao što su duljina kinematičkih veza, položaj djelomičnog i zajedničkog središta mase. Osim toga, primarni osjetni signali ne sadrže najopćenitije informacije o kinematičkoj strukturi tijela: broju i redoslijedu karika, broju stupnjeva slobode i opsegu pokreta u zglobovima.
3. Napredak pokreta procjenjuje se usporedbom stvarne aferentacije s očekivanom (eferentna kopija). Za kinematičke lance s više karika opremljene receptorima različitih modaliteta, eferentna kopija se pokazuje prilično složenom, a njezina konstrukcija također zahtijeva unutarnji model.
Zaključak o prisutnosti modela vlastitog tijela u središnjem živčanom sustavu prvi put je donesen na temelju kliničkih promatranja fantoma amputirane osobe, poznatog od davnina. Osoba koja je izgubila ud još dugo subjektivno osjeća njegovu prisutnost. Ovo nije rijedak fenomen koji se očituje u iznimnim situacijama: fantom nakon amputacije uočava se u više od 90% slučajeva. Opisani su slučajevi fantoma u djece i s kongenitalnom odsutnošću ekstremiteta. To znači da su barem neki elementi unutarnjeg modela, ili "sheme tijela", kako se naziva, urođeni.
Karakteristične značajke fantoma amputacije mogu se reproducirati na zdravoj osobi s isključenim vidom, u uvjetima blokade provođenja impulsa koji dolaze u mozak od kožnih, zglobnih i mišićnih receptora ruke duž osjetnih živaca. Osjet se može blokirati ubrizgavanjem anestetika u brahijalni pleksus ili privremenim zaustavljanjem krvotoka u ruci (ishemijska deaferentacija). Ispostavilo se da pod tim uvjetima postoji neka vrsta "eksperimentalnog fantoma", neusklađenosti između stvarnog i percipiranog položaja ekstremiteta, ponekad dostižući značajne vrijednosti [Gurfinkel, Levik, 1991 a]. Kada je ispitanik zamoljen da napravi pokret ishemijskom rukom, on ga je isplanirao na temelju toga kako je šaka trenutno predstavljena u unutarnjem prikaznom sustavu, a ne na temelju njezinog stvarnog položaja.
U stanjima ishemijske deaferentacije, unatoč odsutnosti proprioceptivnog priljeva, nema osjećaja "nestanka" šake ili njezinih distalnih karika. To znači da CNS ima neku vrstu popisa tjelesnih karika, čije su komponente konzervativne i otporne na različite promjene na periferiji. Očuvanje kinestatičkih osjeta može se objasniti činjenicom da se svijest o položaju kinematičkih veza ne događa na temelju "sirove" aferentacije, već na temelju složene informacijske strukture - "dijagrama udova", njegovog unutarnjeg modela. Promjenom ili naglim smanjenjem aferentacije narušava se "vezanost" ovog modela za fizički prostor, a može se uočiti i pomicanje pojedinih njegovih parametara, ali sam model ostaje sačuvan i služi kao osnova za percepciju uda i planiranje njegovih pokreta.
Drugi izvor ideja o tjelesnoj shemi bila su klinička opažanja koja pokazuju da neki oblici cerebralne patologije, posebice lezije desnog tjemenog režnja, dovode do pojave trajnih iskrivljenih ideja o vlastitom tijelu i okolnom prostoru. Među tim poremećajima su jednostrano zanemarivanje jednog uda ili polovice tijela na zahvaćenoj strani (kontralateralno u odnosu na zahvaćenu hemisferu); alostezija - percepcija podražaja primijenjenih na bolesnu stranu kao primijenjenih na zdravu stranu, poricanje defekta, iluzorni pokreti zahvaćenih udova, poricanje pripadnosti bolesniku zahvaćenih udova; smanjena svijest o dijelovima tijela (ashematija i hemidepersonalizacija); fantomski pomoćni udovi.
Raznolikost kliničkih manifestacija uzrokovanih poremećajima u shemi tijela ukazuje na složenost njegovih funkcija. Osim toga, jasno je da čitav niz povreda spada u tri skupine: a) povreda ideja o pripadnosti dijelova tijela; b) kršenje ispravnih ideja o obliku, veličini i položaju dijelova tijela i c) iluzorni pokreti.
Sa stajališta tjelesne sheme zanimljiva su i proučavanja tzv. "promijenjenih stanja svijesti" koja se javljaju kod zdravih ljudi pod utjecajem halucinogena, hipnoze, senzorne deprivacije, u snu itd. Iz cijeli niz fenomena promijenjenog stanja svijesti, skupina etiološki neovisnih, tj. neovisnih o prirodi agensa koji je prouzročio takvo stanje. Trećina ovih fenomena izravno je povezana sa shemom tijela i motoričkim sposobnostima. Ljudi koji su doživjeli izmijenjena stanja svijesti često prijavljuju nešto od sljedećeg: granica između tijela i okoline bila je zamagljena; oslonac kao da se ljulja; udovi su se činili veći nego inače; okolni predmeti bili su veći nego inače; tijelo je nestalo; činilo se da tijelo lebdi; okolina je djelovala nestvarno; "Ja" i okolina predstavljeni su kao jedinstvena cjelina; izgubljena je sposobnost kontrole pokreta tijela; dijelovi tijela im više nisu pripadali. Ovaj popis pokazuje da je i ovdje moguće izdvojiti poremećaje povezane s percepcijom cjelovitosti tijela i njegovih granica, veličinu pojedinih karika, poremećaje motoričkih sposobnosti tijela. U usporedbi s kliničkim manifestacijama karakterističnim za organske lezije mozga, ovdje se može razlikovati još jedna strana, povezana s kršenjem odnosa između tijela i vanjskog prostora: plivanje, podrška za ljuljanje itd. (tj. S poteškoćama u formiranju referentnog sustava ).
No, možda ne bismo trebali previše proširivati popis funkcija koje obavlja shema tijela, već uključiti samo opis takvih stabilnih karakteristika tijela kao što je podjela na tijelo i glavu i udove koji su na njemu povezani, slijed i duljine karika ekstremiteta, broj stupnjeva slobode i volumena, pokreti u zglobovima, položaj mišića i glavnih receptivnih polja. Bez ovog opisa nije moguća ni analiza tjelesnih signala koji dolaze s brojnih receptora (somestezija) ni provedba motoričkih programa. Zadatak opisivanja trenutnog položaja tijela i njegove konfiguracije u okviru odgovarajućeg referentnog okvira treba pripisati funkcijama sustava unutarnje reprezentacije vlastitog tijela. Takva podjela nije samo terminološka, već je potkrijepljena bliskom vezom reprezentacije vlastitog tijela i okolnog (izvanosobnog) prostora, uključujući i opće obrasce oblikovanja ideje tijela i blizak prostor, au mnogim aspektima zajednički anatomski supstrat. Potonje potvrđuje činjenica da s lezijama određenih struktura središnjeg živčanog sustava, poremećaji percepcije prostora i vlastitog tijela prate jedni druge. Velika većina naših pokreta je prostorno orijentirana, odnosno usmjerena su na postizanje određene točke u prostoru. Stav je također prostorno orijentiran (u odnosu na oslonac, gravitacijsku vertikalu i strukturu vizualnog okruženja). Zato je za kontrolu držanja i pokreta potreban referentni okvir u kojem su predstavljeni i tijelo i okolni prostor. Iz fizike je poznato da je svako kretanje relativno, stoga ima smisla govoriti o kretanju samo ako je naznačeno u kojem se referentnom okviru to kretanje događa. Nedavno su neurofiziolozi također počeli proučavati sustav interne reprezentacije i referentne sustave. Kao rezultat toga, pojavilo se mnoštvo eksperimentalnih podataka koji pokazuju da sustav unutarnje reprezentacije prostora stvarno postoji i da je dostupan za proučavanje. Na primjer, otkriveno je da je moguće mentalno manipulirati trodimenzionalnim objektima na isti način kao i njihovim stvarnim fizičkim prototipovima. Sustav unutarnjeg predstavljanja ne radi samo s dvodimenzionalnom projekcijom objekta, sličnoj slici mrežnice, već i s njegovim trodimenzionalnim modelom. To proizlazi iz eksperimenata u kojima su dva identična ili zrcalna objekta prikazana osobi na ekranu u različitim orijentacijama. Kako bi ustanovio jesu li prikazani objekti isti, mozak je konstruirao potrebnu mentalnu stazu za transformaciju (rotaciju ili kretanje). Ne slučajno, već je odabran najjednostavniji i najkraći put. Vrijeme mentalne manipulacije linearno je ovisilo o kutu rotacije potrebnom da se objekti dovedu u istu orijentaciju. Pokazatelj procesa unutarnjeg modeliranja motoričkih činova može biti povećanje lokalnog cerebralnog protoka krvi u motoričkim centrima mozga, što se nalazi u mnogim vrstama mentalnih pokreta. Dakle, selektivna aktivacija krvotoka u području klasičnih "centra za govor lijeve hemisfere" opaža se tijekom neglasnog govora, na primjer, brojanja u sebi.
Ovisno o tome izvode li se pokreti u odnosu na vlastito tijelo ili u odnosu na koordinatni sustav povezan s izvanosobnim prostorom, mijenja se aktivnost neurona u različitim područjima mozga.
Svojevrsna klinička potvrda postojanja unutarnjeg reprezentacijskog sustava je "hemineglect", tj. pacijentovo ignoriranje polovice tijela i vanjskog prostora (obično lijevog) s lezijama desnog parijetalnog režnja, unatoč očuvanju elementarnih osjetnih i motoričkih funkcija Hemineglect je bio povezan s deficitom pažnje i poremećajima programiranja pokreta, no mnogi podaci ukazuju da defekt utječe na sustav unutarnje reprezentacije.
U klasičnom eksperimentu, pacijent iz Milana zamoljen je da zamisli sebe kako stoji leđima okrenut poznatoj milanskoj katedrali i da opiše trg ispred nje. Pacijentica je imenovala ili crtala samo zgrade koje se nalaze na desnoj strani kvadrata, zanemarujući njegovu lijevu stranu. Zatim je zamoljen da zamisli sebe kako stoji na suprotnoj strani trga okrenut prema katedrali i ponovno opiše otvaranje panorame. Bolesnik je opet opisao samo desnu polovicu trga, ali novom orijentacijom u sferu njegove pozornosti pale su zgrade koje su u prvom slučaju zanemarene. To znači da je pacijentov unutarnji model bio potpun, ali mu je bila dostupna samo jedna polovica tog prikaza, koja se mijenjala ovisno o orijentaciji njegova tijela, odnosno o odabranom referentnom okviru. Tako se tijekom operacija s unutarnjim prikazom prostora očitovao isti nedostatak kao i pri razmatranju stvarnih objekata.
Poznate metode proučavanja unutarnjeg sustava reprezentacije usmjerene su uglavnom na njegovu ulogu u percepciji. Međutim, nedavno su se pojavili novi eksperimentalni pristupi koji se temelje na tradicionalnim metodama fiziologije kretanja, umjesto da se fokusiraju samo na percepciju i verbalno izvješćivanje. Na svjesnoj razini samo mali dio rada živčanog sustava ogleda se u izvođenju prostorno orijentiranih radnji. Stoga se može pretpostaviti da se većina integrativnih radnji koje obavlja unutarnji model tijela odvija na podsvjesnoj razini. Primjer takvih radnji su cervikalni i vestibularni "posturalni" automatizmi koje je opisao R. Magnus, a koji sudjeluju u održavanju normalnog položaja tijela i uspostavljanju poremećene ravnoteže kod životinja. U zdrave odrasle osobe u mirovanju, cervikalni učinci na mišiće trupa i udova nisu vidljivi, ali se otkrivaju na pozadini toničkih reakcija uzrokovanih vibracijskom stimulacijom mišićnih receptora. U sjedećoj osobi čija stopala nisu u kontaktu s podom, vibracija Ahilove tetive uzrokuje obostranu aktivaciju mišića kvadricepsa i ekstenziju nogu u zglobovima koljena. Rotacija glave u odnosu na okomitu os popraćena je kršenjem simetrije reakcije: povećava se na "okcipitalnoj" nozi i slabi na "bradi". Ista se reakcija opaža kao odgovor na nehotično okretanje glave tijekom vibracije mišića vrata.
Poznato je da vibracija tetive ili trbušne strane mišića frekvencijom koja uzrokuje aktivaciju receptora istezanja mišića može dovesti do pojave lokalnog toničnog vibracijskog refleksa - kontrakcije mišića podvrgnutog vibracijama. Kao rezultat toga, dolazi do pomicanja odgovarajuće veze. Ako je to spriječeno krutom fiksacijom, tada se refleks toničke vibracije u pravilu ne razvija, ali se pojavljuje iluzija kretanja karike u smjeru suprotnom od onoga u kojem bi se stvarno kretanje dogodilo u odsutnosti fiksacije. Dakle, vibracija odgovarajućih vratnih mišića može izazvati okretanje glave, a kada je istom vibracijom fiksirana u srednjem položaju, ispitanici su stvarali iluziju okretanja glave u suprotnom smjeru.
Tijekom iluzornog okretanja asimetrija pokreta nogu imala je predznak koji odgovara smjeru iluzije, a bila je još izraženija nego kod stvarnog okretanja glave. Ovo pokazuje da vibracijska stimulacija istih aferenata može imati izravno suprotan modulirajući učinak na toničnu aktivnost mišića nogu, ovisno o stanju sustava interne reprezentacije [Gurfinkel et al., 19916].
Poznata je pojava promjene smjera devijacije tijela tijekom galvanskog vestibularnog testa, ovisno o orijentaciji (okretu) glave. Pokazalo se da se sličan učinak može dobiti i kada se umjesto stvarnog okretanja glave izazove iluzija takvog okretanja. Dakle, "posturalni" automatizmi modulirani su unutarnjom reprezentacijom konfiguracije tijela. Osim toga, unutarnji prikazni sustav mora uključivati i koordinatni sustav koji opisuje orijentaciju i kretanje tijela u odnosu na vanjski prostor. Ovisno o situaciji i motoričkom zadatku, tijelo može koristiti referentni okvir povezan s tijelom, s glavom, s vanjskim prostorom ili s nekim pokretnim objektom. Prijelaz iz jednog koordinatnog sustava u drugi utječe ne samo na percepciju, već i na motoričke reakcije, koje se obično klasificiraju kao automatske.
Dakle, spore rotacije tijela u odnosu na glavu fiksiranu u prostoru izazivaju iluziju kretanja glave u odnosu na fiksirano tijelo. To pokazuje da interni prikazni sustav nastoji koristiti koordinatni sustav povezan s tijelom i protumačiti međusobnu rotaciju glave i tijela kao rotaciju glave u odnosu na nepomično tijelo. Međutim, u uvjetima ovog eksperimenta moguće je izazvati prijelaz iz egocentričnog koordinatnog sustava (povezanog s tijelom) u egzocentrični (povezan s vanjskim prostorom). Za to je od ispitanika zatraženo da rukom uhvati ručku čvrsto pričvršćenu na masivnom nepokretnom stolu. Informacija o međusobnom kretanju tijela i drške, kao i apriorna ideja da ručka nije pomična, doveli su do prijelaza iz egocentričnog u egzocentrični koordinatni sustav – ispitanik je imao osjećaje rotacije tijela, što prethodno percipirana kao nepomična, pa su prema tome nestali i osjećaji rotacije glave.
Prijelaz iz jednog koordinatnog sustava u drugi potvrđen je ne samo subjektivnim iskazom ispitanika, već i izraženim promjenama u reakcijama okulomotornog aparata. Ako je isprva amplituda pokreta očiju u smjeru iluzornog okretanja glave premašila amplitudu okretanja tijela, onda se nakon hvatanja ručke smanjila 3-4 puta [Gurfinkel, Levik, 1995].
Dakle, neuralni model tijela, mehanizmi za izgradnju referentnih sustava, skup osnovnih motoričkih automatizama i algoritama za njihovu koordinaciju čine osnovu na kojoj se formira unutarnja predodžba o vlastitom tijelu i okolnom prostoru. Sustav unutarnjeg predstavljanja igra vodeću ulogu u zadacima obrade senzornih informacija i provedbi prostorno orijentiranih pokreta. Reakcije, koje se kod životinja smatraju klasičnim primjerima refleksnih "posturalnih" automatizama, kod ljudi su uvelike određene načinom na koji je opisan relativni položaj glave, trupa i udova u ovom sustavu. Takav opis zahtijeva određeni referentni okvir. Prijelaz iz jednog koordinatnog sustava u drugi dovodi do promjene u interpretaciji osjetnih signala i modifikacije motoričkih reakcija koje se javljaju kao odgovor na te signale. Izbor referentnog sustava uvelike je određen apriornim informacijama o objektima vanjskog svijeta s kojima osoba održava kontakt (krutost, nepokretnost, itd.).
Poglavlje 6
PSIHOFIZIOLOGIJA PAMĆENJA
Učenje se može promatrati kao niz složenih procesa uključenih u stjecanje, pohranjivanje i reprodukciju informacija (vidi Poglavlje 15). Kao rezultat učenja, ponašanje se modificira, a pamćenje se očituje kao očuvanje te modifikacije.
Engram je trag pamćenja nastao kao rezultat učenja. Opis engrama može se napraviti prema najmanje tri parametra: dinamici razvoja procesa koji dovode do stvaranja traga; parametar stanja engrama koji karakterizira njegovu spremnost za reprodukciju; prema strukturi engrama, koja karakterizira mehanizme koji stoje u osnovi njegovog stvaranja. Ova tri različita aspekta opisa engrama čine temelj triju smjerova u proučavanju pamćenja. Prvi proizlazi iz principa vremenske organizacije pamćenja i opisuje dinamiku formiranja engrama u smislu kratkoročne i dugotrajne pohrane; drugi, isključujući vremensku komponentu stvaranja engrama, procjenjuje stupanj njegove spremnosti za reprodukciju; treće, analizirajući neuralne i molekularne mehanizme pamćenja, može se temeljiti i na principu vremenske organizacije i na konceptu stanja engrama.
6.1. Privremena organizacija
memorija
Vremenska organizacija traga pamćenja podrazumijeva slijed razvoja u vremenu kvalitativno različitih procesa koji dovode do fiksiranja stečenog iskustva. Glavni koncepti kojima se koristi teorija konsolidacije i druge teorije stvorene u okviru koncepta vremenske organizacije pamćenja su sljedeći: konsolidacija je proces koji dovodi do fizičke fiksacije engrama, a reverberacija je mehanizam konsolidacije koji se temelji na na ponavljani prolaz živčanih impulsa kroz zatvorene krugove neurona. Trajanje konsolidacije je vremenski interval potreban za prijelaz memorijskog traga iz kratkotrajne pohrane, u kojoj se nalazi u obliku reverberantne impulsne aktivnosti, u dugotrajnu pohranu, koja osigurava dugo postojanje engrama.
Osnovni u konceptu vremenske organizacije su koncepti kratkoročnog i dugoročnog pamćenja. Razumije se da tijekom fiksacije dolazi do promjene jednog oblika postojanja engrama u drugi. Ideja o kratkoročnom i dugoročnom obliku postojanja traga temelji se na pretpostavci različitih neurofizioloških, molekularnih, biokemijskih i morfofunkcionalnih osnova engrama u različitim fazama njegova života. Središnji problem u konceptu vremenske organizacije pamćenja je određivanje trajanja razdoblja konsolidacije engrama i broja faza njegovog formiranja.
Glavni način proučavanja vremenske organizacije sjećanja je umjetno utjecati na jednu od navodnih faza u formiranju engrama, zbog čega je metoda eksperimentalne retrogradne amnezije dobila tako široku primjenu. Eksperimentalna retrogradna amnezija uzrokovana je različitim utjecajima. Prošlo je dosta vremena otkako su C. R. Duncan i R. W. Gerard prvi put objavili da elektrokonvulzivni šok utječe na pohranjivanje novostečenog iskustva. Od tada prikupljeni podaci ne ostavljaju nikakvu sumnju da ne samo električni udar, koji dovodi do dramatičnih posljedica, već i električna stimulacija vrlo niskog intenziteta može utjecati na pamćenje. Brojni eksperimentalni podaci pokazuju da električna stimulacija može poboljšati i prekinuti pohranjivanje tragova.
Puni tekst
Uvod
Koža, kao barijera, također obavlja važne senzorne funkcije - u njoj su lokalizirani taktilni receptori, receptori folikula dlake, termoreceptori, receptori za bol. Teško je razumjeti zašto je površina tijela tako obilno opremljena receptorima, ako se "organizam ne izolira od okoline".
Dakle, možemo zaključiti da za normalno funkcioniranje tijelo mora imati ideju u mozgu o granicama tijela. Takav bi se prikaz, po našem mišljenju, trebao temeljiti na unutarnjem modelu površine, granice koja dijeli svijet na "ja" i "ne ja". Uloga takvog modela posebno dolazi do izražaja kada se on naruši. Možemo govoriti, na primjer, o eksperimentima koji pokazuju da uništenje određenih područja u mozgu žabe krastače dovodi do toga da umjesto da pomiče plijen, ona počinje grabiti vrhove vlastitih prstiju ili hodati u krugu koji se sastoji od nacrtanih točkice i pokušati ih skupiti i progutati. Doista, mnoge životinje s relativno jednostavnim ponašanjem gledaju na sve male pokretne objekte kao na plijen; istovremeno im pokretni dijelovi tijela stalno padaju u vidno polje, što ne bi smjelo izazvati “lovački instinkt”.
Možda na njegovoj površini ima dovoljno receptora za izolaciju površine tijela? Ovu pretpostavku mogla bi poduprijeti činjenica da u eksperimentima s denervacijom udova kod životinja one često pokušavaju odgristi deaferentiranu šapu, očito je ne smatrajući svojom. Međutim, dublja analiza pokazuje da to nije dovoljno. Tijelo životinje ili čovjeka uključuje pokretne dijelove, tako da CNS mora biti u stanju uskladiti taktilne signale i kinesteziju. S druge strane, mozak mora "razumjeti" da su kinestetički ud i vizualno percipirani ud isti ud. Dakle, mozak mora imati model koji nije unimodalni, već multimodalan ili čak, bolje rečeno, supramodalan. Stoga ne treba poistovjećivati površinski model sa senzornim homunkulusom - prisutnost takvog homunkulusa prije je preduvjet za njegovu konstrukciju i kalibraciju. U motoričkom ponašanju organizam mora djelovati kao jedinstvena cjelina; odgovarajuće akcije moraju odgovarati nastalim situacijama, dobro tempirane u prostoru i vremenu. Za provedbu takvih funkcija, organizam mora biti sposoban stvoriti unutarnju predodžbu o stvarnom okruženju (model svijeta), a također imati predodžbu o vlastitom tijelu, njegovoj strukturnoj organizaciji, njegovim senzornim i motoričkim sposobnostima. (model sebe), a ne samo svoje površine. Zanimljivo je da se isti problem javlja kod stvaranja umjetnih sustava: sustavi umjetne inteligencije, sustavi upravljanja složenim robotskim uređajima moraju moći izgraditi interni model svijeta i model samog sustava. Pitanje kako mozak formira predodžbu o vlastitom tijelu, u blizini izvanosobnog prostora, odabire referentni okvir za percepciju vanjskog svijeta, nalazi se na sjecištu neurobiologije, psihofiziologije i psihologije; njegova je relevantnost određena činjenicom da su reakcije, koje se kod životinja smatraju klasičnim primjerima refleksnih posturalnih automatizama, u velikoj mjeri određene stanjem unutarnjeg modela, tj. time kako se relativni položaj karika u unutarnjem prikazu mijenja. sustav je opisan u mozgu. Primijenjeni aspekti interesa za problem formiranja internog reprezentativnog sustava također su dosta raznoliki. Osobito su povezani s traženjem novih metoda rehabilitacije poremećaja kretanja, metodama koje koriste tehnologije virtualne stvarnosti.
Pregled se temelji na radu u posljednjih pet godina, objavljenom u vodećim neurofiziološkim časopisima.
Analitički dio
Povijesno gledano, formiranju ideja o shemi tijela i sustavu unutrašnje reprezentacije prethodila su brojna promatranja fantoma amputiranog uda - fenomena poznatog od davnina, a prvi ga je opisao Ambroise Pare u 16. stoljeću. Drugi izvor ideja o shemi tijela bila su klinička opažanja koja pokazuju da neki oblici cerebralne patologije dovode do iskrivljenih predodžbi o vlastitom tijelu i okolnom prostoru. Na temelju tih zapažanja, Head i Holmes 1911. sugeriraju da se tijekom života, zbog sinteze različitih osjeta koji izviru iz različitih dijelova tijela, u moždanoj kori stvara "posturalni model tijela", odnosno ideja relativne veličine njegovih dijelova, njihovog odnosa, položaja itd. Taktilni, proprioceptivni i vizualni znakovi uključeni su u stvaranje ove slike tijela. Promatranja promjena u percepciji tijela kod raznih poremećaja mozga još uvijek su jedan od najvažnijih izvora informacija o tjelesnoj shemi. Rad daje novu klasifikaciju povreda tjelesne sheme, koja se donekle razlikuje od klasične Critchleyeve klasifikacije i nadopunjuje je. Ovi poremećaji uključuju pojave kao što su:
- Sindrom "Alise u zemlji čudesa" - iskrivljena percepcija veličine, mase i oblika tijela ili njegovog položaja u prostoru (uključujući makrosomatognoziju, mikrosomatognoziju i OBE);
- alohirija (ili dishirija) - netočna lokalizacija osjetilnih podražaja (taktilnih, vizualnih, slušnih) - njihova dodjela suprotnoj polovici tijela ili vanjskom prostoru;
- alodinija - bol uzrokovana podražajem koji obično ne uzrokuje bol;
- sindrom "anarhične ruke" - nenamjerni, ali svrhoviti i autonomni pokreti gornjeg ekstremiteta i sukob među ekstremitetima;
- anozognozija - nedostatak svijesti o vlastitoj mani, kao što je hemiplegija;
- autoskopija - viđenje vlastitog tijela u izvanosobnom prostoru;
- autoprozopagnozija - nemogućnost prepoznavanja vlastitog lica;
- autotopagnozija - pogrešna lokalizacija dijelova tijela i osjeta povezanih s tijelom;
- agnozija oblika tijela - nedostatak prepoznavanja dijelova tijela;
- Poremećaj identiteta integriteta tijela (BIID) - inzistiranje na amputaciji potpuno zdravih dijelova tijela
- Specifična afazija za nazive dijelova tijela
- Cotardov sindrom - iluzorna predstava da je osoba mrtva, da ne postoji, da se raspada ili da je izgubila krv ili unutarnje organe; depersonalizacija - promijenjena, odvojena ili oslabljena subjektivna percepcija;
- dismorfofobija - iskrivljena percepcija vlastitog izgleda;
- nestajanje uda - nemogućnost percipiranja prisutnosti i položaja nevidljivog uda;
- agnozija prstiju - nemogućnost pojedinačnog prepoznavanja i imenovanja prstiju;
- Gershtmanov sindrom - digitalna agnozija, agrafija, akalkulija i poteškoće u razlikovanju desno-lijevo;
- Heautoskopija - vizualna halucinacija s percepcijom vlastitog dvojnika na određenoj udaljenosti;
- heterotopagnozija - pokazivanje dijelova tijela druge osobe kada se traži da pokaže dijelove vlastitog tijela;
- makro / mikrosomatognozija - iskrivljena percepcija veličine vlastitog tijela ili njegovih dijelova (manje ili više);
- sindrom zrcala - nemogućnost prepoznavanja vlastitog odraza u zrcalu;
- misoplegija - mržnja prema jednom od dijelova vlastitog tijela.
Sve se više autora slaže da postoje najmanje dvije različite vrste ideja o vlastitom tijelu: "shema tijela" i "slika tijela". Međutim, njihova je razlika često nejasna. Koncept "slike tijela" (body image) izaziva najviše kontroverzi zbog nedostatka jedinstvene pozitivne definicije. Koncept "tjelesne sheme", koji uživa širi konsenzus, pokriva različite vrste senzomotorne reprezentacije. Ta se raznolikost ogleda u raznolikosti osjeta povezanih s vlastitim tijelom. Rad sustava interne reprezentacije osigurava osjećaje kao što su osjećaj boravka unutar vlastitog tijela, osjećaj kontrole nad svojim postupcima, osjećaj granica koje dijele svijet na "ja" i "ne ja", te pripadnost dijelovi tijela. Ova osjetila, koja su izvan tradicionalnog opsega istraživanja senzorne fiziologije, počinju privlačiti sve više pažnje. Novi trend u proučavanju tjelesne sheme i unutarnjeg sustava reprezentacije bili su pokušaji povezivanja pojedinih mehanizama uključenih u ovaj sustav s aktivnošću specifičnih moždanih struktura pomoću suvremenih metoda vizualizacije moždane aktivnosti. To je omogućilo novi pristup analizi takvih fenomena, koji su se prije mogli istražiti samo pomoću psihologije ili promatranjem pacijenata s lezijama mozga. Kao rezultat toga, pojavilo se mnogo eksperimentalnih podataka koji pokazuju da sustav unutarnje reprezentacije ima pravi neurofiziološki supstrat i da je dostupan za proučavanje.
U predgovoru posebnog izdanja časopisa Experimental Brain Research ističe se da su pitanja o reprezentaciji tijela u mozgu relevantna za širok raspon problema, od osnovnih osjetilnih i motoričkih procesa do procesa na visokoj razini, kao što je svijest o dijelovi tijela, doživljaj emocija, estetsko vrednovanje, oponašanje tuđih postupaka i socijalna interakcija. Još uvijek postoje mnogi problemi u ovom području istraživanja, posebice u uspostavljanju zajedničkih konvencija o zajedničkim konceptima i terminologiji. Do sada su mnoga pitanja ostala bez odgovora. Postoje područja koja tek počinju privlačiti pozornost istraživača, poput interocepcije, percepcije unutarnjih dijelova tijela.
Percepcija bivanja unutar vlastitog tijela (Embodiment) - osjećaj da je pojedinac lokaliziran unutar vlastitog fizičkog tijela, temeljni je aspekt percepcije samog sebe. Nedavno su se pojavili podaci o tome koja su područja mozga uključena u obradu multisenzornih informacija koje osiguravaju nastanak ovog osjeta. Prema Arzy Shaharu, percepciju sebe i vlastitog tijela osigurava nekoliko moždanih mehanizama. Ključna područja su temporoparijetalni spoj (TPJ), koji je uključen u razvoj lokalizacije referentne točke i multisenzorne integracije, i ekstrastrijatno područje tijela (EBA), koje selektivno reagira na ljudsko tijelo i dijelove tijela. Metodom registracije evociranih potencijala pokazalo se da se ta područja različito aktiviraju kada se predoči slika ljudske figure, ovisno o tome zamišlja li ispitanik sebe u slici te figure. ili ne. Aktivacija EBA također ovisi o stvarnom položaju subjekta - sjedi ili leži, ali za TPJ takva ovisnost nije uočena. Također su primijećene razlike u moždanoj aktivnosti pri identificiranju podražaja u figurama koje osoba poistovjećuje sama sa sobom ili svojom zrcalnom slikom. Uzeti u cjelini, ovi podaci pokazuju da su raspodijeljena moždana aktivnost u TPJ i EBA regijama i interakcija tih regija odgovorni za razvoj koncepta sebe kao tijela i unutar granica vlastitog tijela.
U radu se također razmatra pitanje mehanizama svjesnosti vlastitog tijela, ali i tijela drugih ljudi. G. Berlucchi raspravlja o nekim kontradiktornostima oko koncepata tjelesne sheme i slike tijela u interpretacijama različitih autora koji su pokušavali objasniti fenomene povezane sa sviješću o vlastitom tijelu, te predlaže neke nove hipoteze. On opisuje nedavna otkrića u vezi s područjima korteksa specijaliziranim za obradu informacija povezanih s oblikom tijela i tjelesnim radnjama. Postojanje takvih područja potvrđuju neuroimaging metode, neurofiziološke studije i studije patologije mozga. Osim toga, u članku se iznose novi empirijski i teorijski dokazi da je, uz eksterocepciju i propriocepciju, za svijest o vlastitom tijelu vrlo važan i interoceptivni input, koji je pogrešno isključen iz klasičnog koncepta proprioceptivno-taktilne sheme tijela. Autor smatra da je konačno odredište interocepcije i drugih signala povezanih s vlastitim tijelom inzularni korteks, te podupire Craigov koncept prema kojem je upravo to područje korteksa odgovorno za svijest o tijelu i sebi. Autor zaključuje da svijest o vlastitom tijelu ovisi o prostorno i vremenski raspoređenoj aktivnosti mnogih predstava tijela u mozgu, a niti jedna od tih predstava nije izomorfna stvarnom tijelu.
Kao što je već spomenuto, unutarnji sustav reprezentacije trebao bi osigurati razvoj referentnog sustava, povezujući položaj vlastitog tijela s vanjskim prostorom. Potreba za ovom funkcijom često se zanemaruje, a takvo se vezivanje uzima zdravo za gotovo. Međutim, ponekad je ova funkcija povrijeđena, što dovodi do pojave vrlo netrivijalnih i malo proučenih fenomena. Riječ je o tzv. autoskopskim fenomenima (AP), rijetkom obliku iluzornog vizualnog iskustva u kojem osoba doživljava osjećaj da ima svoje drugo tijelo, vidljivo u izvanosobnom prostoru. Autoskopski fenomeni mogu se javiti u obliku izvantjelesnog iskustva (OBE), autoskopskih halucinacija (AH) i tzv. i anatomske varijable u autoskopskim događajima neurološkog podrijetla (41 pacijent). Ovo je provedeno kako bi se poboljšalo razumijevanje temeljnih mehanizama autoskopskih fenomena i njihove "demistifikacije". Pokazalo se da ozbiljnost i ozbiljnost autoskopskih fenomena koreliraju s prisutnosti vestibularnih poremećaja i s lezijama desne tjemene kosti. Autori smatraju da racionalna analiza i demistifikacija autoskopskih fenomena može biti korisna za proučavanje kognitivnih funkcija i regija mozga koje posreduju u procesima svjesnosti vlastitog tijela i njegove vezanosti za prostor. u normalnim uvjetima.
Činjenica da je sustav unutarnje reprezentacije vlastitog tijela povezan uglavnom s radom desne hemisfere, govori mnoga istraživanja. Vrijedno je spomenuti rad koji pokazuje da osim razlika između desne i lijeve hemisfere, postoje spolne razlike u aktivaciji kortikalnih zona pri prikazu slika ljudskih figura. Također je pokazano da je desna hemisfera manje pogođena interferencijom vanjskih podražaja nego lijeva.
Rad je posvećen analizi različitih tipova prikaza tijela. Autor smatra da je osjećaj "utjelovljenja" vitalan za samoprepoznavanje. Razmatranje anozognozije kod hemiplegije - nemogućnost prepoznavanja prisutnosti paralize na jednoj strani tijela sugerira da postoje najmanje dvije reprezentacije tijela: "online" i "offline", tj. "stvarna" i "autonomna". Stvarni prikazi tijela su prikazi tijela u konfiguraciji u kojoj ono trenutno postoji, prikazi koji se grade iz trenutka u trenutak i direktno su "vezani" na trenutnu percepciju tijela. Nasuprot tome, autonomne reprezentacije tijela su reprezentacije tijela kakvo normalno postoji; ti su prikazi relativno stabilni i nastaju na temelju stvarnih prikaza. Tu razliku potvrđuje i analiza fenomena fantomskog uda – osjećaja da je amputirani ud još uvijek prisutan i da zauzima svoj uobičajeni položaj u prostoru. Moglo bi se činiti da osjećaj "utjelovljenja" može nastati iz bilo koje od ovih vrsta reprezentacije, ali čini se da je još uvijek potrebna cjelovita reprezentacija tijela. Pretpostavlja se da su vizualne informacije i emocionalni čimbenici uključeni u formiranje ovih prikaza. Nedostatak pristupa stvarnom prikazu bilo koje karike tijela ne dovodi nužno do gubitka osjećaja pripadnosti toj karici. Integrirane autonomne reprezentacije tijela mogu biti odgovorne za osjećaj "utjelovljenja" i obavljati funkcije koje mu se pripisuju.
Ove studije također govore u prilog prisutnosti višestrukih prikaza tijela kod zdravih ljudi. Poznato je da se neurološki pacijenti odvajaju od tjelesne sheme koja se koristi za kontrolu pokreta udova i "slike tijela" na temelju koje se donose percepcijske prosudbe. U dva eksperimenta, autori su koristili kinestetičku iluziju kako bi izazvali disocijaciju koncepata tijela kod zdravih ljudi. Vibracija tetive uzrokuje iluzorno produljenje mišića i prividno pomicanje uda. Eksperiment 1 koristio je dva uvjeta. U "izravnom" stanju, u nedostatku vizualne kontrole, biceps dominantne desne ruke bio je podvrgnut vibracijama, uzrokujući iluzornu ekstenziju lakta kod ispitanika. U "indirektnom" stanju vibrirana desna ruka držana je za desno koljeno, što je davalo iluziju spuštanja noge i koljena. U oba stanja ispitanici s nevibriranom lijevom rukom pokazali su položaj desne ruke pokazivanjem ili spajanjem. Teoretski, u prvom slučaju trebali su se rukovoditi shemom tijela, au drugom slikom tijela. Rezultati su pokazali da je iluzija bila znatno jača za podudaranje u usporedbi s indikacijom, s najvećom razlikom uočenom pod "izravnim" uvjetima. U eksperimentu 2, usmjeravanje i usklađivanje bez vibracija i pasivno usklađivanje obavljeno je u "izravnom" stanju. Pronađen je isti diferencijalni karakter iluzije. Rezultati su također pokazali da su pasivno i aktivno podudaranje statistički slični, ali značajno različiti od odgovora kada su navedeni. Zaključeno je da su utjecaji kinestetičke iluzije u zadacima na pokazivanje i slaganje bili različiti, što je u skladu s hipotezom o različitim prikazima tijela u osnovi motoričkih odgovora u dvije vrste zadataka.
U radu se također govori o različitim prikazima tijela za kontrolu radnji te opažanje i pamćenje.
Empirijska proučavanja fizičkog jastva tek su se nedavno okrenula pitanju kako nastaje veza između tijela i percepcije tog tijela kao vlastitog, kako se razvija, održava ili prekida. . Iluzija "gumene ruke" korištena je kao model za proučavanje procesa na kojima se temelji formiranje ideje o vlastitom tijelu. U ovom radu predložen je neurokognitivni model prema kojem se subjektivni osjećaj vlasništva nad vlastitim tijelom temelji na funkciji desne stražnje inzule. U ovom se modelu ključna uloga pripisuje interakciji između trenutnih multisenzornih inputa i unutarnjih modela tijela, koji mogu utjecati na važne fizičke i psihičke aspekte osobnosti. Prije svega, postojeći model tijela razlikuje objekte koji mogu ili ne moraju biti dio tijela. Stvarni anatomski i posturalni prikazi tijela zatim moduliraju integraciju multisenzornih informacija, rekalibrirajući vizualne i taktilne koordinatne sustave. Treće, kao rezultat primanja taktilnih osjeta, nastaje subjektivna percepcija pripadnosti dijela tijela. Ovi procesi uključuju takve neuralne strukture kao što je desna temporoparijetalna regija, koja testira mogućnost uključivanja vanjskog objekta u tjelesnu shemu; sekundarni somatosenzorni korteks, koji održava stvarne ideje o tijelu; stražnji parijetalni korteks i ventralni premotorni korteks, koji rekalibriraju koordinatni sustav povezan s rukom; desna stražnja insula, koja je u osnovi subjektivnog doživljaja pripadnosti.
Što se tiče koordinatnih sustava koje koristi mozak, sustav unutarnjeg prikaza konfiguracije tijela i njegovog položaja u odnosu na vanjski prostor temelji se na jasnoj ideji vertikalnosti i horizontalnosti.
Dakle, čovjek brže i s manje pogrešaka utvrđuje je li lik simetričan ili ne ako je os simetrije okomita ili vodoravna nego njezinim kosim rasporedom (kosi efekt). Ideja okomitosti može se formirati na temelju percepcije vertikalnih objekata iz vizualnog okruženja, gravitacijske vertikale, percepcije orijentacije osi tijela ili glave. U svakom slučaju, već na razini vidnih regija V2 i V3 uočava se vertikalno-horizontalna anizotropija.
Istraživanje sustava interne reprezentacije usko je povezano s općim problemima držanja i kontrole pokreta. Promjene u ovom sustavu ne odražavaju se samo u subjektivnoj predodžbi o položaju ili veličini dijelova vlastitog tijela ili predmeta vanjskog svijeta. Takve se promjene odražavaju i na motoričke reakcije i na značajke rada senzomotornih mehanizama. S druge strane, rješavanje niza mentalnih zadataka također se temelji na mehanizmima mentalnog izvođenja pokreta, na primjer, mentalne rotacije predmeta. Dakle, rad pokazuje da su ljudske prosudbe tijekom zadatka procjene lateralnosti šake u kompliciranim uvjetima podložne ograničenjima povezanim s njegovim tijelom. Konkretno, te su studije pokazale da vrijeme reakcije ovisi o položaju osobe ili je različito za ruku okrenutu lateralno ili medijalno. Ovi podaci ukazuju na korištenje kognitivnog procesa povezanog s mentalnim pokretima. Pretpostavlja se da je broj osi rotacije prikazanog podražaja kritičan čimbenik u dokazivanju sudjelovanja mentalne rotacije u rješavanju problema, povećanje broja osi dovodi do lakšeg uključivanja motoričkih reprezentacija. Kako bismo testirali ovu hipotezu, upotrijebili smo paradigmu procjene lateralnosti ruku, u kojoj je težina zadatka varirana manipuliranjem broja osi rotacije prikazanog podražaja. Pokazalo se da čimbenici povezani s tijelom povećavaju svoju vrijednost s povećanjem broja osi rotacije. Naime, ako je skup podražaja sadržavao podražaje rotirane oko jedne osi, nije bilo utjecaja faktora vezanih uz vlastito tijelo. Ako je skup podražaja sadržavao podražaje rotirane jedan u odnosu na drugi oko više od jedne osi, primijećen je jasan učinak takvih čimbenika na vrijeme reakcije. Ovi rezultati nadopunjuju prethodne ideje o ulozi motoričkih sposobnosti u analizi vizualnih scena i pokazuju da ta uloga ovisi o broju osi rotacije u skupu podražaja.
Studija je koristila fenomen "vraćanja glave" za promjenu sustava internog predstavljanja. Ovaj fenomen leži u činjenici da ako osoba duže vrijeme drži glavu u promijenjenom položaju - okrenutu ili nagnutu, njegova se subjektivna percepcija njezina položaja postupno mijenja - čini se da se ona na kraju vraća u normalan položaj. Dakle, postoji razlika između percipiranog i stvarnog naginjanja glave. Poznato je da statični nagibi glave u frontalnoj ravnini uzrokuju pomak u putanji gornjeg uda tijekom voljnih pokreta. Svrha eksperimenta bila je ispitati ovisi li taj pomak o percepciji konfiguracije tijela u sustavu interne reprezentacije ili o trenutnoj stvarnoj konfiguraciji. Ispitanik je održavao statični nagib glave 15 minuta, pri čemu je povremeno verbalno procjenjivao nagib glave u odnosu na tijelo i kažiprstom desne ruke povlačio ravne linije u smjeru osi tijela. Nakon 15 minuta subjektivni položaj glave u odnosu na tijelo se izravnava, a početni kutni otklon linije u smjeru suprotnom od smjera nagiba glave postupno se smanjuje. Prilagodba je bila uočljiva već u prvih 375 minuta nagiba, a zatim je brzina njezina razvoja opadala. Verbalne procjene potvrdile su fenomen povratka, tj. nakon nekoliko minuta stalnog naginjanja, osoba je percipirala kako se glava postupno vraća u svoj neutralni položaj. Kada se glava vratila u svoj prvobitni položaj koji odgovara orijentaciji uzdužne osi tijela, ispitanici su doživjeli iluziju da im je glava zakrivljena u smjeru suprotnom od smjera početnog nagiba (naknadno djelovanje), a linije povučene također su počeli odstupati u drugom smjeru. Ovi rezultati pokazuju da je kutna devijacija tijekom izvođenja motoričkog programa u uvjetima statičkog nagiba glave u velikoj mjeri povezana s percipiranom konfiguracijom tijela, što podupire hipotezu da svjesna percepcija konfiguracije tijela u unutarnjem sustavu reprezentacije igra ključnu ulogu. ulogu u organizaciji senzomotoričkih zadataka.
Drugi primjer utjecaja iluzija na motorički odgovor može biti modulacija veličine sakada tijekom vizualnih iluzija. Studija je ispitivala te modulacije ovisno o prostornoj predvidljivosti podražaja, trajanju prezentacije podražaja i latenciji sakade. Ispitanici su činili sakadične pokrete od jednog do drugog kraja Muller-Lyerove figure. Promjenom prostorne predvidljivosti podražaja, pokazalo se da je iluzija imala jasan učinak na sakade (16%) kada je podražaj imao visoku predvidljivost lokalizacije. Međutim, još jači učinak iluzije pojavio se kada je lokalizacija podražaja postala nepredvidljivija (19-23%). S druge strane, pri manipuliranju trajanjem podražaja nije bilo moguće otkriti jasne razlike u učinku iluzije. Konačno, izračunavanjem učinka iluzije za različite latencije sakade, pronašli smo maksimalnu manifestaciju učinka iluzije (oko 30%) za vrlo kratke latencije. Ozbiljnost učinka smanjila se za 7% s povećanjem latencije na 100 ms. Zaključeno je da prostorna predvidljivost podražaja i latencija sakade igraju ulogu u učinku Mueller-Lyerove iluzije na sakade.
Prisutnost složeno organiziranog multimodalnog ili supramodalnog sustava unutarnje reprezentacije vlastitog tijela može objasniti velike adaptivne resurse mozga, koji je u stanju adekvatno odgovoriti na umjetnu manipulaciju jednog od senzornih ulaza i provesti potrebnu rekalibraciju. Na primjer, osoba se prilagođava telestereoskopskom vidu. Telestereoskopski vid pruža metodu za iskrivljenje percepcije udaljenosti u egocentričnom referentnom okviru umjetnim povećanjem međuzjeničke udaljenosti. Prilagodba takvom preustroju vizualne percepcije nije dovoljno proučena. U ovom su radu provedena dva eksperimenta u pokušaju odvajanja učinka povećanja napora potrebnog za vergenciju od učinaka aktivne rekalibracije omjera vergencije/udaljenosti. Procjena egocentričnih udaljenosti unutar manipulativnog prostora proučavana je snimanjem pokazivanja na male mete u mraku. Tijekom preliminarne obuke u prvom eksperimentu ispitanici su pokazivali mete bez povratne informacije, au drugom je postojala vizualna povratna informacija o položaju ruke, što je dovelo do promjene u odnosu udaljenosti određene vergencijom i udaljenosti određene vergencijom. položaj ruke. Vizualna komponenta prilagodbe u drugom eksperimentu procijenjena je na neuvježbanoj ruci. U drugoj fazi oba eksperimenta ispitanici su stalno precjenjivali udaljenost do svih ciljeva, a naknadni učinak u drugom eksperimentu bio je više nego dvostruko veći nego u prvom. Ovi rezultati ukazuju na prisutnost dva različita procesa: (1) promjenu u naporima vergencije nakon razdoblja u kojem je bio stalno povišen, (2) rekalibraciju omjera vergencije/udaljenosti do cilja.
Osoba se prilagođava pomaku vizualnog cilja. Istraživanja potvrđuju da se smjerovi pokreta očiju i ruku mogu prilagoditi pomoću paradigme dvostrukog koraka. Pritom se čovjeku pokazuje meta koju mora pogoditi rukom ili pratiti pogledom, ali se odmah nakon početka prikaza pomiče za zadanu udaljenost. Ispitanik prvo pokazuje na mjesto gdje se pojavila meta i ispravlja se, a zatim se prilagođava i odmah pokazuje na mjesto nove pozicije mete. U članku se navodi da se oba motorna sustava (oči i ruke) prilagođavaju ne samo malim pomacima (5 stupnjeva kuta), već i većim (28 stupnjeva kuta).
Izvanredna značajka ljudskog senzomotornog sustava je sposobnost prijenosa motoričkog učenja. Odavno je poznato da se nakon učenja jednom rukom može znatno olakšati izvedba istog zadatka drugom rukom. Učinak ovog pozitivnog prijenosa pokazan je u raznim ručnim zadacima kao što su crtanje oblika, navigacija labirintom, uzastopni pokreti prstiju, prilagodba prizmama i neobično polje sile. Neki autori ukazuju na bolji prijenos iz dominantne u nedominantnu ruku, drugi - obrnuto. U brojnim studijama utvrđen je isti prijenos u oba smjera. U ovom smo radu istraživali učinak ruke koja se koristi u senzomotoričkom treningu na usvajanje niza pokreta prstiju u zadatku za sekvencijalno vrijeme reakcije. Tijekom treninga ispitanici su opetovano zamoljeni da prijeđu na izvođenje zadatka drugom rukom, bilo da odgovaraju na izvorni niz podražaja nehomolognim prstima, ili na zrcalni niz podražaja pokretima homolognih prstiju. U početnom treningu desne ruke, prijenos kao odgovor na isti niz podražaja poboljšao se s treningom. Naprotiv, kod vježbanja lijeve ruke, prijenos se poboljšao pri odgovaranju homolognim prstima. Rezultati ukazuju na kvalitativne razlike u asimilaciji slijeda radnji između sustava upravljanja dominantne i nedominantne ruke.
Može se pretpostaviti da su kršenja senzomotorne integracije povezana s promjenama u mehanizmima unutarnjeg sustava reprezentacije u osnovi mnogih neuroloških poremećaja. Ovdje je primjer poremećaj autističnog spektra (ASD), koji uključuje neurorazvojne poremećaje karakterizirane nedostatkom komunikacije i recipročne društvene interakcije, kao i ponavljajućim aktivnostima i ograničenim interesima. Senzorni poremećaji također se često navode u kliničkim i autobiografskim dokumentima. Međutim, postoji iznenađujuće malo empirijskih studija koje karakteriziraju glavne značajke senzorne i višesenzorne obrade informacija kod ASD-a. Istraživali smo potencijalne razlike u multisenzornoj temporalnoj funkciji kod ASD-a. Ovisnost o vremenu korištena je u višeosjetnoj iluziji niske razine. U ovoj iluziji, prikaz jednog bljeska svjetla popraćenog nekoliko zvukova često dovodi do iluzorne percepcije nekoliko bljeskova. Promjenom vremenske strukture audiovizualnih podražaja određen je "vremenski prozor" u kojem se ti podražaji s velikom vjerojatnošću povezuju u jedan perceptivni fenomen. Rezultati istraživanja pokazali su da su djeca s poremećajima iz spektra autizma percipirala audiovizualnu iluziju u širem vremenskom prozoru pomaka podražaja, sa širim rasponom podražaja. Tako su kod djece s poremećajima iz autističnog spektra promijenjeni vremenski parametri multisenzorne sinteze. Proučavanje multisenzornih veza od velike je važnosti za razumijevanje procesa senzorne obrade kod ASD-a i razvoj osjetljivijih dijagnostičkih metoda i strategija za rehabilitacijske intervencije.
zaključke
Proučavanje sustava interne reprezentacije jedan je od glavnih puteva u razvoju moderne neurobiologije. U živim sustavima imamo posla s objektima koji imaju veliki broj stupnjeva slobode. Stanje tjelesnih segmenata povezano je s aferentacijom na vrlo složen način; za izvođenje smislenih pokreta potrebno je vezivanje za vanjski prostor. Stoga se može pretpostaviti da se sam kontrolni centar ne bi mogao nositi s kontrolom složenih prostorno orijentiranih pokreta koji zahvaćaju veliki broj dijelova tijela, ako središnji živčani sustav nije stvorio unutarnju reprezentaciju kontroliranog objekta, njegovu cjelovitu sliku. Analiza fizioloških i kliničkih podataka sugerira da je sustav unutarnje reprezentacije kompleks složenih moždanih mehanizama koji su u osnovi mnogih funkcija povezanih s vlastitim tijelom i bliskim vanjskim prostorom.
Funkcije ovog sustava omogućuju osjećaje kao što su osjećaj boravka unutar vlastitog tijela, osjećaj kontrole nad svojim postupcima, osjećaj granica koje svijet dijele na „ja” i „ne ja”, te pripadnost dijelova tijela. Unutarnji model tijela nije blok koji optimizira ili prilagođava kontrolu, koja bi se, iako manje točna, mogla provesti bez njega. Ovaj model treba smatrati bitnim i nezaobilaznim elementom u sustavu regulacije držanja i kretanja.
Prisutnost unutarnjeg modela omogućuje provođenje operativne regulacije prema takvim parametrima koji se ne mogu izravno mjeriti receptorima, na primjer, prema položaju zajedničkog centra mase. Operativna regulacija očituje se, na primjer, u gotovo trenutnom prebacivanju aktivnosti s ekstenzora na fleksore pri prijelazu u bestežinsko stanje.
Osim operativnih regulatora, sustav regulacije posture nedvojbeno mora sadržavati i konzervativni dio. Ovaj konzervativni dio usko je povezan sa stabilnim, nepromjenjivim elementima sheme karoserije i postavlja posebno "postavke" za pogonske regulatore, odnosno optimalne vrijednosti parametara s obzirom na koje se provodi regulacija. .
Levik Yu.S. Neurobiologija sustava unutarnje reprezentacije vlastitog tijela: uvod u problem i primijenjene aspekte [Elektronički izvor] // Moderna strana psihologija. 2012. Volume 1. No. 2. P. 97-110..shtml (Datum pristupa: 25.11.2019.) Kopija
Književnost
- Aleong R., Paus T. Neuralni korelati percepcije ljudskog tijela // Journal of Cognitive Neuroscience. 2009 Vol. 22. broj 3. str. 482–495.
- Shahar A. Neuralna osnova utjelovljenja: različiti doprinosi temporoparietalnog spoja i ekstrastrijatnog područja tijela / A Shahar., G. Thut, C. Mohr, C.M. Miche, O. Blanke // The Journal of Neuroscience. 2006 Vol. 26. broj 31. kol. P. 8074–8081.
- Aspell J.E. Diferencijalna aktivacija ljudskog mozga vertikalnim i horizontalnim globalnim vizualnim teksturama / J.E. Aspell, J. Wattam-Bell, J. Atkinson, O.J. Braddick // Eksperimentalno istraživanje mozga. 2010 Vol. 202. broj 3. str. 669–679.
- Berlucchi G., Aglioti S.M. Ponovno viđenje tijela u mozgu // Experimental Brain Research. 2010 Vol. 200. broj 1. str. 25–35.
- Blanke O., Mohr C. Izvantjelesno iskustvo, heautoskopija i autoskopske halucinacije neurološkog podrijetla. Implikacije za neurokognitivne mehanizme tjelesne svijesti i samosvijesti // Brain Research Reviews. 2005 Vol. 50. broj 1. str. 184–199.
- Carruthers G. Tipovi reprezentacije tijela i osjećaj utjelovljenja // Svijest i spoznaja. 2008 Vol. 17. br. 4. Str. 1302-1316.
- Dijkerman H.C., de Haan E.H.F. Somatosenzorni procesi koji potpomažu percepciju i djelovanje // Behavioral and brain sciences. 2007 Vol. 30. br. 2. Str. 189–239.
- Foss-Feig J.H. Prošireni multisenzorni temporalni vezni prozor u poremećajima iz spektra autizma / J.H. Foss-Feig, L.D. Kwakye, C.J. Cascio, C.P. Burnette, H. Kadivar, W.L. Stone, M.T. Wallace // Eksperimentalno istraživanje mozga. 2010 Vol. 203. broj 2. str. 381-389.
- Grave de D.D.J., Bruno N. Učinak Müller-Lyerove iluzije na sakade moduliran je prostornom predvidljivošću i sakadnom latencijom // Experimental Brain Research. 2010 Vol. 203. broj 4. str. 671–679.
- Guerraz M. Percipirana u odnosu na stvarnu orijentaciju glave na trupu tijekom kontrole pokreta ruke / M. Guerraz, J. Navarro, F. Ferrero, J. Cremieux, J. Blouin // Eksperimentalno istraživanje mozga. 2006 Vol. 172. broj 2. str. 221–229.
- Horst A.C., van Lier R., Steenbergen B. Zadatak mentalne rotacije ruku: diferencijalni utjecaj broja rotacijskih osi // Experimental Brain Research. 2010 Vol. 203. broj 2. str. 347–354.
- Kammers M.P.M., van der Ham I.J.M., Dijkerman H.C. Disocirajuće reprezentacije tijela kod zdravih pojedinaca: Diferencijalni učinci kinestetičke iluzije na percepciju i djelovanje // Neuropsychologia. 2006 Vol. 44. br. 12. Str. 2430–2436.
- Kirsch W., Hoffman J. Asimetrični intermanualni prijenos učenja u senzomotornom zadatku // Experimental Brain Research. 2010 Vol. 202. broj 4. str. 927–934.
- Poliakoff E. Uvod u posebno izdanje reprezentacije tijela: osjećanje, gledanje, kretanje i promatranje // Experimental Brain Research. 2010 Vol. 204. broj 3. str. 289–293.
- Priot A.-E. Prilagodba egocentrične percepcije daljine pod telestereoskopskim gledanjem unutar dosegnutog prostora / A.-E. Priot, R. Laboissiere, O. Sillan, C. Roumes, C. Prablanc // Eksperimentalno istraživanje mozga. 2010 Vol. 202. broj 4. str. 825–836.
- Schmitz G. Prilagodba pokreta oka i ruke na ciljne pomake različitih veličina / G. Schmitz, O. Bock., V. Grigorova, M. Ilieva // Experimental Brain Research. 2010 Vol. 203. broj 2. str. 479-484.
- Tsakiris M. Moje tijelo u mozgu: neurokognitivni model vlasništva nad tijelom // Neuropsychologia. 2010 Vol. 48. Br. P. 703–712.
- Verleger R. Prednost lijevog vidnog polja u brzoj vizualnoj prezentaciji je pojačana, a ne smanjena posteriorno-parijetalnom rTMS / R. Verleger, F. Moeller, M. Kuniecki, K.S. Migasiewicz, S. Groppa, H.R. Siebner // Eksperimentalno istraživanje mozga. 2010 Vol. 203. broj 2. str. 355–365.
- Vignemont F. Tjelesna shema i slika tijela - za i protiv // Neuropsychologia. 2010 Vol. 48. Br. 3. Str. 669–80.
