Trenutno se većina stručnjaka slaže da je interakcija tijela sa vanjsko okruženje gradi se na temelju modela vanjskog svijeta i modela vlastitog tijela koje je izgradio mozak.
Potreba za unutarnjim modelima za kontrolu pokreta povezana je sa specifičnostima senzomotornog sustava.
1. Većina receptora nalazi se na pokretnim dijelovima tijela - stoga prikupljaju informacije u svojim lokalnim koordinatnim sustavima. Da bi se ta informacija mogla koristiti, ona se mora pretvoriti u jedan koordinatni sustav ili minimalno omogućiti mogućnost dvosmjernog prijelaza.
2. Za kontrolu pokreta, mozak treba količine koje nisu izravno sadržane u primarnim signalima receptora. Slične veličine uključuju duljine kinematičkih veza, položaje parcijalnih i općih centara mase. Osim toga, primarni osjetni signali ne sadrže najopćenitije informacije o kinematičkoj građi tijela, broju i redoslijedu karika, broju stupnjeva slobode i opsegu pokreta u zglobovima.
3. Napredak pokreta procjenjuje se usporedbom stvarne aferentacije s očekivanom (eferentna kopija). Za kinematičke lance s više karika opremljene receptorima različitih modaliteta, eferentna kopija se pokazuje prilično složenom, a za njezinu konstrukciju također je potreban unutarnji model.
Zaključak o prisutnosti modela vlastitog tijela u središnjem živčanom sustavu prvi put je donesen na temelju kliničkih promatranja fantom amputiraca, poznat od davnina. Osoba koja je izgubila ud nastavlja subjektivno osjećati njegovu prisutnost dugo vremena. Ovo nije rijedak fenomen koji se očituje u iznimnim situacijama; fantom nakon amputacije se uočava u više od 90% slučajeva. Slučajevi fantoma opisani su kod djece i kod kongenitalne odsutnosti ekstremiteta. To znači da su barem neki elementi unutarnjeg modela, ili "sheme tijela", kako se naziva, urođeni.
Karakterne osobine amputacijski fantom može se reproducirati na zdravoj osobi s isključenim vidom, u uvjetima blokade impulsa koji ulaze u mozak iz kožnih, zglobnih i mišićnih receptora šake duž osjetnih živaca. Osjet se može blokirati ubrizgavanjem anestetika u brahijalni pleksus ili privremenim zaustavljanjem krvotoka u ruci (ishemijska deaferentacija). Ispostavilo se da se pod tim uvjetima opaža neka vrsta "eksperimentalnog fantoma", neusklađenost između stvarnog i percipiranog položaja uda, koji ponekad doseže značajne vrijednosti [Gurfinkel, Levik, 1991a]. Kada je ispitanik zamoljen da napravi pokret svojom ishemijskom rukom, on je to planirao na temelju toga kako ovaj trenutak ruka je prikazana u unutarnjem prikaznom sustavu, a ne iz svog stvarnog položaja.
TJELESNA SHEMA I UNUTARNJI PREDSTAVNI SUSTAV - pojam i vrste. Klasifikacija i značajke kategorije "TIJELESNA SHEMA I UNUTARNJI PREDSTAVNI SUSTAV" 2015., 2017.-2018.
7. Razvoj motoričkih sposobnosti
Poboljšanje motoričkih funkcija u ontogenezi događa se kako zbog sazrijevanja urođenih mehanizama uključenih u koordinaciju pokreta, što se nastavlja u prvim godinama nakon rođenja, tako i kao rezultat učenja, tj. stvaranje novih veza koje čine osnovu programa za pojedine specifične motoričke radnje. Koordinacija novih neobičnih pokreta ima karakteristične značajke koje je razlikuju od koordinacije istih pokreta nakon treninga.
Već je ranije rečeno da obilje stupnjeva slobode u mišićno-koštanom sustavu, utjecaj gravitacije i inercije na rezultat kretanja komplicira izvođenje bilo kojeg motoričkog zadatka. Na početku učenja, središnji živčani sustav se nosi s ovim poteškoćama neutralizirajući smetnje uz pomoć dodatne mišićne napetosti. Mišićni aparat kruto učvršćuje zglobove koji nisu uključeni u pokret i aktivno inhibira inerciju brzih pokreta. Ovakav način prevladavanja smetnji je energetski nepovoljan i zamoran. Korištenje povratnih informacija još uvijek je nesavršeno - poruke o ispravcima koje proizlaze iz njih su neproporcionalne i uzrokuju potrebu za ponovljenim dodatnim ispravcima.
Mišići antagonisti čak i onih zglobova u kojima se izvodi pokret aktiviraju se istodobno: kod cikličkih pokreta mišići se gotovo ne opuštaju. Osim toga, uzbuđeni su i mnogi mišići koji nisu izravno povezani s ovim motoričkim činom. Pokreti u takvim uvjetima su napeti i neestetski (na primjer, pokreti osobe koja prvi put kliže na ledu).
Kao što je pokazao N.A Bernstein, kako učenje napreduje, razvija se struktura motoričkog akta u kojoj su nemišićne sile uključene u njegovu dinamiku i postaju sastavni dio motoričkog programa. Eliminira se prekomjerna napetost mišića, a kretanje postaje otpornije na vanjske smetnje. Elektromiogram pokazuje koncentraciju mišićne ekscitacije u vremenu i prostoru, periodi aktivnosti radnih mišića su skraćeni, a broj mišića uključenih u rad smanjen. To dovodi do povećanja učinkovitosti mišićne aktivnosti, a pokreti postaju glatkiji, precizniji i opušteniji.
Recepcija, posebice propriocepcija, ima važnu ulogu u učenju pokreta. U procesu motoričkog učenja, povratna informacija se koristi ne samo za ispravljanje kretanja duž njegovog toka, već i za ispravljanje programa sljedećeg pokreta na temelju pogrešaka prethodnog.
8. Tjelesna shema i unutarnji prikazni sustav
Trenutačno se većina stručnjaka slaže da se interakcija tijela s vanjskim okruženjem temelji na modelu vanjskog svijeta i modelu vlastitog tijela koje je izgradio mozak.
Potreba za unutarnjim modelima za kontrolu pokreta povezana je sa specifičnostima senzomotornog sustava.
1. Većina receptora nalazi se na pokretnim dijelovima tijela - stoga prikupljaju informacije u svojim lokalnim koordinatnim sustavima. Da bi se ta informacija mogla koristiti, ona se mora pretvoriti u jedan koordinatni sustav ili minimalno omogućiti mogućnost dvosmjernog prijelaza.
2. Za kontrolu pokreta, mozak treba količine koje nisu izravno sadržane u primarnim signalima receptora. Slične veličine uključuju duljine kinematičkih veza, položaje parcijalnih i općih centara mase. Osim toga, primarni osjetni signali ne sadrže najopćenitije podatke o kinematičkoj strukturi tijela: broju i redoslijedu karika, broju stupnjeva slobode i opsegu pokreta u zglobovima.
3. Napredak pokreta procjenjuje se usporedbom stvarne aferentacije s očekivanom (eferentna kopija). Za kinematičke lance s više karika opremljene receptorima različitih modaliteta, eferentna kopija se pokazuje prilično složenom, a njezina konstrukcija također zahtijeva unutarnji model.
Zaključak o prisutnosti modela vlastitog tijela u središnjem živčanom sustavu prvi put je donesen na temelju kliničkih promatranja fantoma amputirane osobe, poznatog od davnina. Osoba koja je izgubila ud nastavlja subjektivno osjećati njegovu prisutnost dugo vremena. Ovo nije rijedak fenomen koji se očituje u iznimnim situacijama: fantom nakon amputacije uočava se u više od 90% slučajeva. Slučajevi fantoma opisani su kod djece i kod kongenitalne odsutnosti ekstremiteta. To znači da su barem neki elementi unutarnjeg modela, ili "sheme tijela", kako se naziva, urođeni.
Karakteristične značajke fantoma amputacije mogu se reproducirati na zdravoj osobi s isključenim vidom, u uvjetima blokiranja provođenja impulsa koji ulaze u mozak iz kožnih, zglobnih i mišićnih receptora ruke duž osjetnih živaca. Osjet se može blokirati ubrizgavanjem anestetika u brahijalni pleksus ili privremenim zaustavljanjem krvotoka u ruci (ishemijska deaferentacija). Ispostavilo se da se pod tim uvjetima opaža neka vrsta "eksperimentalnog fantoma", neusklađenost između stvarnog i percipiranog položaja uda, koji ponekad doseže značajne vrijednosti [Gurfinkel, Levik, 1991a]. Kada je ispitanik zamoljen da napravi pokret s ishemijskom rukom, on je to planirao na temelju toga kako je ruka trenutno predstavljena u sustavu interne reprezentacije, a ne na temelju njezinog stvarnog položaja.
U uvjetima ishemijske deaferentacije, unatoč odsutnosti proprioceptivnog influksa, nema osjećaja "nestanka" ruke ili njezinih distalnih dijelova. To znači da središnji živčani sustav ima svojevrsni popis dijelova tijela, čije su komponente konzervativne i otporne na razne vrste promjena na periferiji. Očuvanje kinestatičkih osjeta može se objasniti činjenicom da se svijest o položaju kinematičkih veza ne događa na temelju "sirove" aferentacije, već na temelju složene informacijske strukture - "dijagrama udova", njegovog unutarnjeg modela. Kada se aferentacija promijeni ili naglo smanji, "vezanost" ovog modela za fizički prostor je poremećena i može se primijetiti pomak njegovih pojedinih parametara, ali sam model je sačuvan i služi kao osnova za percepciju uda i planiranje svojih kretanja.
Još jedan izvor ideja o dijagramu tijela bila su klinička opažanja koja pokazuju da neki oblici cerebralne patologije, posebice lezije desnog tjemenog režnja, dovode do trajnih iskrivljenih predodžbi o vlastitom tijelu i okolnom prostoru. Ovi poremećaji uključuju jednostrano zanemarivanje jednog ekstremiteta ili polovice tijela na zahvaćenoj strani (kontralateralno u odnosu na zahvaćenu hemisferu); alostezija – percepcija podražaja primijenjenih na bolesnu stranu kao primijenjenih na zdravu stranu, poricanje defekta, iluzorni pokreti zahvaćenih udova, poricanje zahvaćenih udova koji pripadaju pacijentu; slabljenje svijesti o dijelovima tijela (ashematija i hemidepersonalizacija); fantomski dodatni udovi.
Raznolikost kliničkih manifestacija uzrokovanih poremećajima u dijagramu tijela ukazuje na složenost njegovih funkcija. Osim toga, jasno je da se cijela raznolikost povreda svrstava u tri skupine: a) povreda ideja o vlasništvu nad dijelovima tijela; b) kršenje ispravnih ideja o obliku, veličini i položaju dijelova tijela i c) iluzorni pokreti.
Sa stajališta tjelesnog dijagrama zanimljiva su i proučavanja tzv. “promijenjenih stanja svijesti” koja se javljaju kod zdravih ljudi pod utjecajem halucinogena, hipnoze, senzorne deprivacije, tijekom spavanja itd. U čitavom nizu fenomena izmijenjenog stanja svijesti izdvaja se skupina etiološki neovisnih, tj. neovisno o prirodi agensa koji je izazvao takvo stanje. Trećina ovih fenomena izravno je povezana s tjelesnom shemom i motoričkim funkcijama. Ljudi koji su doživjeli izmijenjena stanja svijesti često prijavljuju nešto od sljedećeg: granica između tijela i okoline bila je zamagljena; oslonac kao da se ljulja; udovi su se činili veći nego inače; okolni predmeti bili su veći nego inače; tijelo je nestalo; činilo se da tijelo lebdi; okolina je djelovala nestvarno; “Ja” i okolina predstavljeni su kao jedinstvena cjelina; izgubljena je sposobnost kontrole pokreta tijela; dijelovi tijela im više nisu pripadali. Iz ovog popisa jasno je da se i ovdje mogu identificirati poremećaji povezani s percepcijom cjelovitosti tijela i njegovih granica, veličine pojedinih dijelova i poremećaja motoričkih sposobnosti tijela. U usporedbi s kliničkim manifestacijama karakterističnim za organske lezije mozga, ovdje se može izdvojiti još jedan aspekt, povezan s poremećajima u odnosu između tijela i vanjskog prostora: plivanje, oslonac za njihanje itd. (tj. s poteškoćama u formiranju okvira referenca).
Ali možda ne vrijedi previše širiti popis funkcija koje obavlja dijagram tijela, već uključiti samo opis takvih stabilnih karakteristika tijela kao što je podjela na trup i glavu i udove koji su na njemu povezani, slijed i duljine udova, broj stupnjeva slobode i volumena pokrete zglobova, položaj mišića i osnovna receptivna polja. Bez ovog opisa nije moguća ni analiza signala o tijelu koji dolaze s brojnih receptora (somestezija) ni provedba motoričkih programa. Zadatak opisivanja trenutnog položaja tijela i njegove konfiguracije u okviru odgovarajućeg referentnog sustava preporučljivo je pripisati funkcijama sustava unutarnje reprezentacije vlastitog tijela. Takva podjela nije samo terminološka; ona je potkrijepljena uskom vezom između reprezentacije vlastitog tijela i okolnog (izvanosobnog) prostora, uključujući i opće obrasce oblikovanja ideje tijela i okolni prostor, a na mnogo načina zajednički anatomski supstrat. Potonje potvrđuje činjenica da s lezijama određenih struktura središnjeg živčanog sustava, poremećaji u percepciji prostora i vlastitog tijela prate jedni druge.
Ogromna većina naših kretanja je prostorno orijentirana, tj. usmjerena na postizanje određene točke u prostoru. Poza je također prostorno orijentirana (u odnosu na oslonac, gravitacijsku vertikalu i strukturu vizualnog okruženja). Zbog toga kontrola držanja i kretanja zahtijeva referentni okvir u kojem su predstavljeni i tijelo i okolni prostor. Iz fizike je poznato da je svako gibanje relativno, stoga o gibanju ima smisla govoriti samo ako je naznačeno u kojem se referentnom okviru to gibanje događa. Nedavno su neurofiziolozi također počeli proučavati sustav interne reprezentacije i referentnih sustava. Kao rezultat toga, pojavilo se mnoštvo eksperimentalnih podataka koji pokazuju da sustav unutarnje reprezentacije prostora stvarno postoji i da je dostupan za proučavanje. Na primjer, otkriveno je da se trodimenzionalnim objektima može mentalno manipulirati na isti način kao i njihovim stvarnim fizičkim dvojnicima. Sustav unutarnjeg predstavljanja ne radi samo s dvodimenzionalnom projekcijom objekta, sličnoj slici mrežnice, već i s njegovim trodimenzionalnim modelom. To proizlazi iz eksperimenata u kojima su osobi prikazana dva identična ili zrcalna objekta u različitim orijentacijama na ekranu. Kako bi se utvrdilo jesu li prikazani objekti isti, mozak je konstruirao potrebnu mentalnu stazu za transformaciju (rotaciju ili translaciju). Izbor nije bio slučajan, već najjednostavniji i najkraći put. Vrijeme mentalne manipulacije bilo je linearno povezano s kutom rotacije potrebnim da se objekti dovedu u istu orijentaciju. Pokazatelj procesa unutarnjeg modeliranja motoričkih činova može biti povećanje lokalnog cerebralnog protoka krvi u motoričkim centrima mozga, koje se nalazi u mnogim vrstama mentalnih pokreta. Dakle, selektivna aktivacija krvotoka u području klasičnih govornih centara lijeve hemisfere opaža se tijekom tihog govora, na primjer, brojanja u sebi.
Ovisno o tome izvode li se pokreti u odnosu na vlastito tijelo ili u odnosu na koordinatni sustav povezan s izvanosobnim prostorom, mijenja se aktivnost neurona u različitim područjima mozga.
Jedinstvena klinička potvrda postojanja unutarnjeg sustava reprezentacije je "hemineglect", tj. pacijent ignorira polovicu tijela i vanjski prostor (obično lijevu) s lezijama desnog parijetalnog režnja, unatoč očuvanju elementarnih senzornih i motoričkih funkcija. Hemineglekt je povezan s nedostatkom pažnje i poremećajima motoričkog programiranja, ali mnogi dokazi upućuju na to da defekt specifično utječe na unutarnji sustav reprezentacije.
U klasičnom eksperimentu, pacijent iz Milana zamoljen je da zamisli sebe kako stoji leđima okrenut poznatoj milanskoj katedrali i da opiše trg ispred nje. Pacijentica je imenovala ili crtala samo zgrade koje se nalaze na desnoj strani kvadrata, ignorirajući ga lijeva strana. Zatim je zamoljen da zamisli sebe kako stoji na suprotnoj strani trga, okrenut prema katedrali, i ponovno opiše panoramu s otvaranja. Pacijent je opet opisao samo desnu polovicu trga, ali s novom orijentacijom u sferu njegove pozornosti pale su zgrade koje su u prvom slučaju zanemarene. To znači da je pacijentov unutarnji model bio potpun, ali mu je bila dostupna samo jedna polovica tog prikaza, koja se mijenjala ovisno o orijentaciji njegova tijela, tj. iz odabranog referentnog sustava. Tako se tijekom operacija s unutarnjim prikazom prostora pojavio isti nedostatak kao i kod gledanja stvarnih objekata.
Poznate metode za proučavanje unutarnjeg sustava reprezentacije usmjerene su uglavnom na njegovu ulogu u percepciji. Međutim, nedavno su se pojavili novi eksperimentalni pristupi temeljeni na tradicionalne metode fiziologiju pokreta umjesto da se fokusira samo na percepciju i verbalna izvješća. Samo mali dio rada živčanog sustava pri izvođenju prostorno orijentiranih radnji odražava se na svjesnoj razini. Stoga se može pretpostaviti da se većina integrativnih radnji koje obavlja unutarnji model tijela događa na podsvjesnoj razini. Primjer takvih radnji su cervikalni i vestibularni “posturalni” automatizmi koje je opisao R. Magnus, a koji sudjeluju u održavanju normalnog položaja tijela i uspostavljanju poremećene ravnoteže kod životinja. U zdrave odrasle osobe u mirovanju, cervikalni učinci na mišiće trupa i udova su nevidljivi, ali se otkrivaju na pozadini toničkih reakcija uzrokovanih vibracijskom stimulacijom mišićnih receptora. Kod osobe koja sjedi čija stopala nisu u kontaktu s podom, vibracija Ahilove tetive uzrokuje bilateralnu aktivaciju mišića kvadricepsa i istezanje nogu u zglobovi koljena. Rotacija glave u odnosu na okomitu os popraćena je kršenjem simetrije reakcije: pojačava se na "okcipitalnoj" nozi i slabi na "bradi". Ista se reakcija opaža kao odgovor na nevoljno okretanje glave kada mišići vrata vibriraju.
Poznato je da vibracija tetive ili mišićnog trbuha frekvencijom koja uzrokuje aktivaciju mišićnih receptora istezanja može dovesti do pojave lokalnog toničnog vibracijskog refleksa - kontrakcije mišića izloženog vibracijama. Kao rezultat, dolazi do pomicanja odgovarajuće veze. Ako je to spriječeno krutom fiksacijom, tada se refleks toničke vibracije u pravilu ne razvija, ali se pojavljuje iluzija kretanja karike u smjeru suprotnom od onoga u kojem bi se stvarno kretanje dogodilo u odsutnosti fiksacije. Dakle, vibracija odgovarajućih vratnih mišića može izazvati okretanje glave, a kada je istom vibracijom fiksirana u srednjem položaju, kod ispitanika se stvarala iluzija okretanja glave u suprotnom smjeru.
Pri iluzornom okretu asimetrija pokreta nogu imala je predznak koji odgovara smjeru iluzije, a bila je još izraženija nego pri pravom okretu glave. Ovo pokazuje da vibracijska stimulacija istih aferenata može imati upravo suprotan modulirajući učinak na toničnu aktivnost mišića nogu, ovisno o stanju unutarnjeg sustava reprezentacije [Gurfinkel et al., 1991b].
Poznat je fenomen promjene smjera otklona tijela tijekom galvanskog vestibularnog testa ovisno o orijentaciji (rotaciji) glave. Pokazalo se da se sličan učinak može dobiti iu slučaju kada se umjesto stvarnog okretanja glave izazove iluzija takvog okretanja. Dakle, "posturalni" automatizmi modulirani su unutarnjom reprezentacijom konfiguracije tijela. Osim toga, unutarnji prikazni sustav mora uključivati i koordinatni sustav koji opisuje orijentaciju i kretanje tijela u odnosu na vanjski prostor. Ovisno o situaciji i motoričkoj zadaći, tijelo može koristiti referentni sustav povezan s tijelom, glavom, vanjskim prostorom ili nekim pokretnim objektom. Prijelaz iz jednog koordinatnog sustava u drugi utječe ne samo na percepciju, već i na motoričke reakcije, koje se obično smatraju automatskim.
Dakle, polagane rotacije tijela u odnosu na glavu fiksiranu u prostoru uzrokuju iluziju kretanja glave u odnosu na nepomično tijelo. To pokazuje da sustav interne reprezentacije nastoji koristiti koordinatni sustav vezan uz tijelo i tumačiti međusobnu rotaciju glave i tijela kao rotaciju glave u odnosu na nepomično tijelo. Međutim, pod uvjetima ovog eksperimenta, moguće je izazvati prijelaz iz egocentričnog koordinatnog sustava (povezanog s tijelom) u egzocentrični (povezan s vanjskim prostorom). Da bi se to postiglo, ispitanik je zamoljen da rukom uhvati ručku čvrsto pričvršćenu na masivnom nepokretnom stolu. Informacija o međusobnom kretanju tijela i drške, kao i apriorna ideja da je ručka nepomična, doveli su do prijelaza iz egocentričnog koordinatnog sustava u egzocentrični – subjekt je počeo osjećati osjećaje okretanja tijela, koja se prije percipirala kao nepomična, pa su prema tome nestali i osjećaji okretanja glave.
Prijelaz iz jednog koordinatnog sustava u drugi potvrđen je ne samo subjektivnim izvještajem ispitanika, već i izraženim promjenama u reakcijama okulomotornog sustava. Ako je isprva amplituda pokreta oka u smjeru iluzorne rotacije glave premašila amplitudu rotacije tijela, onda se nakon hvatanja ručke smanjila 3-4 puta [Gurfinkel, Levik, 1995].
Dakle, neuralni model tijela, mehanizmi za izgradnju referentnih sustava, skup osnovnih motoričkih automatizama i algoritama za njihovu koordinaciju čine osnovu na kojoj se formira unutarnja predstava vlastitog tijela i okolnog prostora. Sustav unutarnjeg predstavljanja igra vodeću ulogu u zadacima obrade senzornih informacija i provedbi prostorno orijentiranih pokreta. Reakcije, koje se kod životinja smatraju klasičnim primjerima refleksnih "posturalnih" automatizama, kod ljudi su uvelike određene načinom na koji je relativni položaj glave, trupa i udova opisan u ovom sustavu. Takav opis zahtijeva određeni referentni okvir. Prijelaz iz jednog koordinatnog sustava u drugi dovodi do promjene u interpretaciji osjetnih signala i modifikacije motoričkih reakcija koje se javljaju kao odgovor na te signale. Izbor referentnog sustava uvelike je određen apriornim informacijama o objektima vanjskog svijeta s kojima osoba održava kontakt (krutost, nepokretnost, itd.).
Trenutačno se većina stručnjaka slaže da se interakcija tijela s vanjskim okruženjem temelji na modelu vanjskog svijeta i modelu vlastitog tijela koje je izgradio mozak.
Potreba za unutarnjim modelima za kontrolu pokreta povezana je sa specifičnostima senzomotornog sustava.
1. Većina receptora nalazi se na pokretnim dijelovima tijela - stoga prikupljaju informacije u svojim lokalnim koordinatnim sustavima. Da bi se ta informacija mogla koristiti, ona se mora pretvoriti u jedan koordinatni sustav ili minimalno omogućiti mogućnost dvosmjernog prijelaza.
2. Za kontrolu pokreta, mozak treba količine koje nisu izravno sadržane u primarnim signalima receptora. Slične veličine uključuju duljine kinematičkih veza, položaje parcijalnih i općih centara mase. Osim toga, primarni osjetni signali ne sadrže najopćenitije podatke o kinematičkoj strukturi tijela: broju i redoslijedu karika, broju stupnjeva slobode i opsegu pokreta u zglobovima.
3. Napredak pokreta procjenjuje se usporedbom stvarne aferentacije s očekivanom (eferentna kopija). Za kinematičke lance s više karika opremljene receptorima različitih modaliteta, eferentna kopija se pokazuje prilično složenom, a njezina konstrukcija također zahtijeva unutarnji model.
Zaključak o prisutnosti modela vlastitog tijela u središnjem živčanom sustavu prvi put je donesen na temelju kliničkih promatranja fantoma amputirane osobe, poznatog od davnina. Osoba koja je izgubila ud nastavlja subjektivno osjećati njegovu prisutnost dugo vremena. Ovo nije rijedak fenomen koji se očituje u iznimnim situacijama: fantom nakon amputacije uočava se u više od 90% slučajeva. Slučajevi fantoma opisani su kod djece i kod kongenitalne odsutnosti ekstremiteta. To znači da su barem neki elementi unutarnjeg modela, ili "sheme tijela", kako se naziva, urođeni.
Karakteristične značajke fantoma amputacije mogu se reproducirati na zdravoj osobi s isključenim vidom, u uvjetima blokiranja provođenja impulsa koji ulaze u mozak iz kožnih, zglobnih i mišićnih receptora ruke duž osjetnih živaca. Osjet se može blokirati ubrizgavanjem anestetika u brahijalni pleksus ili privremenim zaustavljanjem krvotoka u ruci (ishemijska deaferentacija). Ispostavilo se da se pod tim uvjetima opaža neka vrsta "eksperimentalnog fantoma", neusklađenost između stvarnog i percipiranog položaja uda, koji ponekad doseže značajne vrijednosti [Gurfinkel, Levik, 1991a]. Kada je ispitanik zamoljen da napravi pokret s ishemijskom rukom, on je to planirao na temelju toga kako je ruka trenutno predstavljena u sustavu interne reprezentacije, a ne na temelju njezinog stvarnog položaja.
U uvjetima ishemijske deaferentacije, unatoč odsutnosti proprioceptivnog influksa, nema osjećaja "nestanka" ruke ili njezinih distalnih dijelova. To znači da središnji živčani sustav ima svojevrsni popis dijelova tijela, čije su komponente konzervativne i otporne na razne vrste promjena na periferiji. Očuvanje kinestatičkih osjeta može se objasniti činjenicom da se svijest o položaju kinematičkih veza ne događa na temelju "sirove" aferentacije, već na temelju složene informacijske strukture - "dijagrama udova", njegovog unutarnjeg modela. Kada se aferentacija promijeni ili naglo smanji, "vezanost" ovog modela za fizički prostor je poremećena i može se primijetiti pomak njegovih pojedinih parametara, ali sam model je sačuvan i služi kao osnova za percepciju uda i planiranje svojih kretanja.
Još jedan izvor ideja o dijagramu tijela bila su klinička opažanja koja pokazuju da neki oblici cerebralne patologije, posebice lezije desnog tjemenog režnja, dovode do trajnih iskrivljenih predodžbi o vlastitom tijelu i okolnom prostoru. Ovi poremećaji uključuju jednostrano zanemarivanje jednog ekstremiteta ili polovice tijela na zahvaćenoj strani (kontralateralno u odnosu na zahvaćenu hemisferu); alostezija – percepcija podražaja primijenjenih na bolesnu stranu kao primijenjenih na zdravu stranu, poricanje defekta, iluzorni pokreti zahvaćenih udova, poricanje zahvaćenih udova koji pripadaju pacijentu; slabljenje svijesti o dijelovima tijela (ashematija i hemidepersonalizacija); fantomski dodatni udovi.
Raznolikost kliničkih manifestacija uzrokovanih poremećajima u dijagramu tijela ukazuje na složenost njegovih funkcija. Osim toga, jasno je da se cijela raznolikost povreda svrstava u tri skupine: a) povreda ideja o vlasništvu nad dijelovima tijela; b) kršenje ispravnih ideja o obliku, veličini i položaju dijelova tijela i c) iluzorni pokreti.
Sa stajališta tjelesnog dijagrama zanimljiva su i proučavanja tzv. “promijenjenih stanja svijesti” koja se javljaju kod zdravih ljudi pod utjecajem halucinogena, hipnoze, senzorne deprivacije, tijekom spavanja itd. U čitavom nizu fenomena izmijenjenog stanja svijesti izdvaja se skupina etiološki neovisnih, tj. neovisno o prirodi agensa koji je izazvao takvo stanje. Trećina ovih fenomena izravno je povezana s tjelesnom shemom i motoričkim funkcijama. Ljudi koji su doživjeli izmijenjena stanja svijesti često prijavljuju nešto od sljedećeg: granica između tijela i okoline bila je zamagljena; oslonac kao da se ljulja; udovi su se činili veći nego inače; okolni predmeti bili su veći nego inače; tijelo je nestalo; činilo se da tijelo lebdi; okolina je djelovala nestvarno; “Ja” i okolina predstavljeni su kao jedinstvena cjelina; izgubljena je sposobnost kontrole pokreta tijela; dijelovi tijela im više nisu pripadali. Iz ovog popisa jasno je da se i ovdje mogu identificirati poremećaji povezani s percepcijom cjelovitosti tijela i njegovih granica, veličine pojedinih dijelova i poremećaja motoričkih sposobnosti tijela. U usporedbi s kliničkim manifestacijama karakterističnim za organske lezije mozga, ovdje se može izdvojiti još jedan aspekt, povezan s poremećajima u odnosu između tijela i vanjskog prostora: plivanje, oslonac za njihanje itd. (tj. s poteškoćama u formiranju okvira referenca).
Ali možda ne vrijedi previše širiti popis funkcija koje obavlja dijagram tijela, već uključiti samo opis takvih stabilnih karakteristika tijela kao što je podjela na trup i glavu i udove koji su na njemu povezani, slijed i duljine karika udova, broja stupnjeva slobode i volumena zglobnih kretnji, položaja mišića i osnovnih receptivnih polja. Bez ovog opisa nije moguća ni analiza signala o tijelu koji dolaze s brojnih receptora (somestezija) ni provedba motoričkih programa. Zadatak opisivanja trenutnog položaja tijela i njegove konfiguracije u okviru odgovarajućeg referentnog sustava preporučljivo je pripisati funkcijama sustava unutarnje reprezentacije vlastitog tijela. Takva podjela nije samo terminološka; ona je potkrijepljena uskom vezom između reprezentacije vlastitog tijela i okolnog (izvanosobnog) prostora, uključujući i opće obrasce oblikovanja ideje tijela i okolni prostor, a na mnogo načina zajednički anatomski supstrat. Potonje potvrđuje činjenica da s lezijama određenih struktura središnjeg živčanog sustava, poremećaji u percepciji prostora i vlastitog tijela prate jedni druge.
Ogromna većina naših kretanja je prostorno orijentirana, tj. usmjerena na postizanje određene točke u prostoru. Poza je također prostorno orijentirana (u odnosu na oslonac, gravitacijsku vertikalu i strukturu vizualnog okruženja). Zato je za kontrolu držanja i kretanja potreban referentni okvir u kojem su predstavljeni i tijelo i okolni prostor. Iz fizike je poznato da je svako gibanje relativno, pa o gibanju ima smisla govoriti samo ako je naznačeno u kojem se referentnom sustavu to gibanje događa. Nedavno su neurofiziolozi također počeli proučavati sustav interne reprezentacije i referentnih sustava. Kao rezultat toga, pojavilo se mnoštvo eksperimentalnih podataka koji pokazuju da sustav unutarnje reprezentacije prostora stvarno postoji i da je dostupan za proučavanje. Na primjer, otkriveno je da se trodimenzionalnim objektima može mentalno manipulirati na isti način kao i njihovim stvarnim fizičkim dvojnicima. Sustav unutarnjeg predstavljanja ne radi samo s dvodimenzionalnom projekcijom objekta, sličnoj slici mrežnice, već i s njegovim trodimenzionalnim modelom. To proizlazi iz eksperimenata u kojima su osobi prikazana dva identična ili zrcalna objekta u različitim orijentacijama na ekranu. Kako bi se utvrdilo jesu li prikazani objekti isti, mozak je konstruirao potrebnu mentalnu stazu za transformaciju (rotaciju ili translaciju). Izbor nije bio slučajan, već najjednostavniji i najkraći put. Vrijeme mentalne manipulacije bilo je linearno povezano s kutom rotacije potrebnim da se objekti dovedu u istu orijentaciju. Pokazatelj procesa unutarnjeg modeliranja motoričkih činova može biti povećanje lokalnog cerebralnog protoka krvi u motoričkim centrima mozga, koje se nalazi u mnogim vrstama mentalnih pokreta. Dakle, selektivna aktivacija krvotoka u području klasičnih govornih centara lijeve hemisfere opaža se tijekom tihog govora, na primjer, brojanja u sebi.
Ovisno o tome izvode li se pokreti u odnosu na vlastito tijelo ili u odnosu na koordinatni sustav povezan s izvanosobnim prostorom, mijenja se aktivnost neurona u različitim područjima mozga.
Jedinstvena klinička potvrda postojanja unutarnjeg sustava reprezentacije je "hemineglect", tj. pacijent ignorira polovicu tijela i vanjski prostor (obično lijevu) s lezijama desnog parijetalnog režnja, unatoč očuvanju elementarnih senzornih i motoričkih funkcija. Hemineglekt je povezan s nedostatkom pažnje i poremećajima motoričkog programiranja, ali mnogi dokazi upućuju na to da defekt specifično utječe na unutarnji sustav reprezentacije.
U klasičnom eksperimentu, pacijent iz Milana zamoljen je da zamisli sebe kako stoji leđima okrenut poznatoj milanskoj katedrali i da opiše trg ispred nje. Pacijentica je imenovala ili crtala samo zgrade koje se nalaze na desnoj strani kvadrata, zanemarujući njegovu lijevu stranu. Zatim je zamoljen da zamisli sebe kako stoji na suprotnoj strani trga, okrenut prema katedrali, i ponovno opiše panoramu s otvaranja. Pacijent je opet opisao samo desnu polovicu trga, ali s novom orijentacijom u sferu njegove pozornosti pale su zgrade koje su u prvom slučaju zanemarene. To znači da je pacijentov unutarnji model bio potpun, ali mu je bila dostupna samo jedna polovica tog prikaza, koja se mijenjala ovisno o orijentaciji njegova tijela, tj. iz odabranog referentnog sustava. Tako se tijekom operacija s unutarnjim prikazom prostora pojavio isti nedostatak kao i kod gledanja stvarnih objekata.
Poznate metode proučavanja unutarnjeg sustava reprezentacije usmjerene su uglavnom na njegovu ulogu u percepciji. Međutim, nedavno su se pojavili novi eksperimentalni pristupi koji se temelje na tradicionalnim metodama fiziologije kretanja, umjesto da se fokusiraju isključivo na percepciju i verbalna izvješća. Samo mali dio rada odražava se na svjesnoj razini živčani sustav pri izvođenju prostorno orijentiranih radnji. Stoga se može pretpostaviti da se većina integrativnih radnji koje obavlja unutarnji model tijela događa na podsvjesnoj razini. Primjer takvih radnji su cervikalni i vestibularni “posturalni” automatizmi koje je opisao R. Magnus, a koji sudjeluju u održavanju normalnog položaja tijela i uspostavljanju poremećene ravnoteže kod životinja. U zdrave odrasle osobe u mirovanju, cervikalni učinci na mišiće trupa i udova su nevidljivi, ali se otkrivaju na pozadini toničkih reakcija uzrokovanih vibracijskom stimulacijom mišićnih receptora. U sjedećoj osobi čija stopala nisu u kontaktu s podom, vibracija Ahilove tetive uzrokuje bilateralnu aktivaciju mišića kvadricepsa i ekstenziju nogu u zglobovima koljena. Rotacija glave u odnosu na okomitu os popraćena je kršenjem simetrije reakcije: pojačava se na "okcipitalnoj" nozi i slabi na "bradi". Ista se reakcija opaža kao odgovor na nevoljno okretanje glave kada mišići vrata vibriraju.
Poznato je da vibracija tetive ili mišićnog trbuha frekvencijom koja uzrokuje aktivaciju mišićnih receptora istezanja može dovesti do pojave lokalnog toničnog vibracijskog refleksa - kontrakcije mišića izloženog vibracijama. Kao rezultat, dolazi do pomicanja odgovarajuće veze. Ako je to spriječeno krutom fiksacijom, tada se refleks toničke vibracije u pravilu ne razvija, ali se pojavljuje iluzija kretanja karike u smjeru suprotnom od onoga u kojem bi se stvarno kretanje dogodilo u odsutnosti fiksacije. Dakle, vibracija odgovarajućih vratnih mišića može izazvati okretanje glave, a kada je istom vibracijom fiksirana u srednjem položaju, kod ispitanika se stvarala iluzija okretanja glave u suprotnom smjeru.
Pri iluzornom okretu asimetrija pokreta nogu imala je predznak koji odgovara smjeru iluzije, a bila je još izraženija nego pri pravom okretu glave. Ovo pokazuje da vibracijska stimulacija istih aferenata može imati upravo suprotan modulirajući učinak na toničnu aktivnost mišića nogu, ovisno o stanju unutarnjeg sustava reprezentacije [Gurfinkel et al., 1991b].
Poznat je fenomen promjene smjera otklona tijela tijekom galvanskog vestibularnog testa ovisno o orijentaciji (rotaciji) glave. Pokazalo se da se sličan učinak može dobiti iu slučaju kada se umjesto stvarnog okretanja glave izazove iluzija takvog okretanja. Dakle, "posturalni" automatizmi modulirani su unutarnjom reprezentacijom konfiguracije tijela. Osim toga, unutarnji prikazni sustav mora uključivati i koordinatni sustav koji opisuje orijentaciju i kretanje tijela u odnosu na vanjski prostor. Ovisno o situaciji i motoričkoj zadaći, tijelo može koristiti referentni sustav povezan s tijelom, glavom, vanjskim prostorom ili nekim pokretnim objektom. Prijelaz iz jednog koordinatnog sustava u drugi utječe ne samo na percepciju, već i na motoričke reakcije, koje se obično smatraju automatskim.
Dakle, polagane rotacije tijela u odnosu na glavu fiksiranu u prostoru uzrokuju iluziju kretanja glave u odnosu na nepomično tijelo. To pokazuje da sustav interne reprezentacije nastoji koristiti koordinatni sustav vezan uz tijelo i tumačiti međusobnu rotaciju glave i tijela kao rotaciju glave u odnosu na nepomično tijelo. Međutim, pod uvjetima ovog eksperimenta, moguće je izazvati prijelaz iz egocentričnog koordinatnog sustava (povezanog s tijelom) u egzocentrični (povezan s vanjskim prostorom). Da bi to učinio, ispitanik je zamoljen da uhvati rukom ručku koja je bila čvrsto pričvršćena na masivnom nepokretnom stolu. Informacija o međusobnom kretanju tijela i drške, kao i apriorna ideja da je ručka nepomična, doveli su do prijelaza iz egocentričnog koordinatnog sustava u egzocentrični – subjekt je počeo osjećati osjećaje okretanja tijela, koja se prije percipirala kao nepomična, pa su prema tome nestali i osjećaji okretanja glave.
Prijelaz iz jednog koordinatnog sustava u drugi potvrđen je ne samo subjektivnim izvještajem ispitanika, već i izraženim promjenama u reakcijama okulomotornog sustava. Ako je isprva amplituda pokreta oka u smjeru iluzorne rotacije glave premašila amplitudu rotacije tijela, onda se nakon hvatanja ručke smanjila 3-4 puta [Gurfinkel, Levik, 1995].
Dakle, neuralni model tijela, mehanizmi za izgradnju referentnih sustava, skup osnovnih motoričkih automatizama i algoritama za njihovu koordinaciju čine osnovu na kojoj se formira unutarnja predstava vlastitog tijela i okolnog prostora. Sustav unutarnjeg predstavljanja igra vodeću ulogu u zadacima obrade senzornih informacija i provedbi prostorno orijentiranih pokreta. Reakcije, koje se kod životinja smatraju klasičnim primjerima refleksnih "posturalnih" automatizama, kod ljudi su uvelike određene načinom na koji je relativni položaj glave, trupa i udova opisan u ovom sustavu. Takav opis zahtijeva određeni referentni okvir. Prijelaz iz jednog koordinatnog sustava u drugi dovodi do promjene u interpretaciji osjetnih signala i modifikacije motoričkih reakcija koje se javljaju kao odgovor na te signale. Izbor referentnog sustava uvelike je određen apriornim informacijama o objektima vanjskog svijeta s kojima osoba održava kontakt (ukočenost, nepokretnost, itd.).
Poboljšanje motoričkih funkcija u ontogenezi događa se kako zbog sazrijevanja urođenih mehanizama uključenih u koordinaciju pokreta, koje se nastavlja u prvim godinama nakon rođenja, tako i kao rezultat učenja, odnosno stvaranja novih veza koje čine temelj programe za određene specifične motoričke radnje. Koordinacija novih neobičnih pokreta ima karakteristične značajke koje je razlikuju od koordinacije istih pokreta nakon treninga.
Već je ranije rečeno da obilje stupnjeva slobode u mišićno-koštanom sustavu, utjecaj gravitacije i inercije na rezultat kretanja komplicira izvođenje bilo kojeg motoričkog zadatka. Na početku učenja, središnji živčani sustav se nosi s ovim poteškoćama neutralizirajući smetnje uz pomoć dodatne mišićne napetosti. Mišićni aparat kruto učvršćuje zglobove koji nisu uključeni u pokret i aktivno inhibira inerciju brzih pokreta. Ovakav način prevladavanja smetnji je energetski nepovoljan i zamoran. Korištenje povratnih veza još uvijek je nesavršeno - ispravne poruke koje nastaju na njihovoj osnovi su neproporcionalne i uzrokuju potrebu za ponavljanim dodatnim ispravcima.
Mišići antagonisti čak i onih zglobova u kojima se izvodi pokret aktiviraju se istodobno: kod cikličkih pokreta mišići se gotovo ne opuštaju. Osim toga, uzbuđeni su i mnogi mišići koji nisu izravno povezani s ovim motoričkim činom. Pokreti u takvim uvjetima su napeti i neestetski (na primjer, pokreti osobe koja prvi put kliže na ledu).
Kako je pokazao N.A. Bernstein, kako trening napreduje, razvija se struktura motoričkog čina u kojoj su nemišićne sile uključene u njegovu dinamiku i postaju sastavni dio motoričkog programa. Eliminira se prekomjerna napetost mišića, a kretanje postaje otpornije na vanjske smetnje. Elektromiogram pokazuje koncentraciju mišićne ekscitacije u vremenu i prostoru, periodi aktivnosti radnih mišića su skraćeni, a broj mišića uključenih u rad smanjen. To dovodi do povećanja učinkovitosti mišićne aktivnosti, a pokreti postaju glatkiji, precizniji i opušteniji.
Recepcija, posebice propriocepcija, ima važnu ulogu u učenju pokreta. U procesu motoričkog učenja, povratna informacija se koristi ne samo za ispravljanje kretanja duž njegovog toka, već i za ispravljanje programa sljedećeg pokreta na temelju pogrešaka prethodnog.
Dijagram tijela i unutarnji sustav
Reprezentacija
Trenutačno se većina stručnjaka slaže da se interakcija tijela s vanjskim okruženjem temelji na modelu vanjskog svijeta i modelu vlastitog tijela koje je izgradio mozak.
Potreba za unutarnjim modelima za kontrolu pokreta povezana je sa specifičnostima senzomotornog sustava.
1. Većina receptora nalazi se na pokretnim dijelovima tijela - stoga prikupljaju informacije u svojim lokalnim koordinatnim sustavima. Da bi se ta informacija mogla koristiti, ona se mora pretvoriti u jedan koordinatni sustav ili minimalno omogućiti mogućnost dvosmjernog prijelaza.
2. Za kontrolu pokreta, mozak treba količine koje nisu izravno sadržane u primarnim signalima receptora. Slične veličine uključuju duljine kinematičkih veza, položaje parcijalnih i općih centara mase. Osim toga, primarni osjetni signali ne sadrže najopćenitije podatke o kinematičkoj strukturi tijela: broju i redoslijedu karika, broju stupnjeva slobode i opsegu pokreta u zglobovima.
3. Napredak pokreta procjenjuje se usporedbom stvarne aferentacije s očekivanom (eferentna kopija). Za kinematičke lance s više karika opremljene receptorima različitih modaliteta, eferentna kopija se pokazuje prilično složenom, a njezina konstrukcija također zahtijeva unutarnji model.
Zaključak o prisutnosti modela vlastitog tijela u središnjem živčanom sustavu prvi put je donesen na temelju kliničkih promatranja fantoma amputirane osobe, poznatog od davnina. Osoba koja je izgubila ud nastavlja subjektivno osjećati njegovu prisutnost dugo vremena. Ovo nije rijedak fenomen koji se očituje u iznimnim situacijama: fantom nakon amputacije uočava se u više od 90% slučajeva. Slučajevi fantoma opisani su kod djece i kod kongenitalne odsutnosti ekstremiteta. To znači da su barem neki elementi unutarnjeg modela, ili "sheme tijela", kako se naziva, urođeni.
Karakteristične značajke fantoma amputacije mogu se reproducirati na zdravoj osobi s isključenim vidom, u uvjetima blokiranja provođenja impulsa koji ulaze u mozak iz kožnih, zglobnih i mišićnih receptora ruke duž osjetnih živaca. Osjet se može blokirati ubrizgavanjem anestetika u brahijalni pleksus ili privremenim zaustavljanjem krvotoka u ruci (ishemijska deaferentacija). Ispostavilo se da se pod tim uvjetima opaža neka vrsta "eksperimentalnog fantoma", neusklađenost između stvarnog i percipiranog položaja uda, koji ponekad doseže značajne vrijednosti [Gurfinkel, Levik, 1991a]. Kada je ispitanik zamoljen da napravi pokret s ishemijskom rukom, on je to planirao na temelju toga kako je ruka trenutno predstavljena u sustavu interne reprezentacije, a ne na temelju njezinog stvarnog položaja.
U uvjetima ishemijske deaferentacije, unatoč odsutnosti proprioceptivnog influksa, nema osjećaja "nestanka" ruke ili njezinih distalnih dijelova. To znači da središnji živčani sustav ima svojevrsni popis dijelova tijela, čije su komponente konzervativne i otporne na razne vrste promjena na periferiji. Očuvanje kinestatičkih osjeta može se objasniti činjenicom da se svijest o položaju kinematičkih veza ne događa na temelju "sirove" aferentacije, već na temelju složene informacijske strukture - "sheme udova", njezinog unutarnjeg modela. Kada se aferentacija promijeni ili naglo smanji, "vezanost" ovog modela za fizički prostor je poremećena i može se primijetiti pomak njegovih pojedinih parametara, ali sam model je sačuvan i služi kao osnova za percepciju uda i planiranje svojih kretanja.
Još jedan izvor ideja o dijagramu tijela bila su klinička opažanja koja pokazuju da neki oblici cerebralne patologije, posebice lezije desnog tjemenog režnja, dovode do trajnih iskrivljenih predodžbi o vlastitom tijelu i okolnom prostoru. Ovi poremećaji uključuju jednostrano zanemarivanje jednog ekstremiteta ili polovice tijela na zahvaćenoj strani (kontralateralno u odnosu na zahvaćenu hemisferu); alostezija - percepcija podražaja primijenjenih na bolesnu stranu kao primijenjenih na zdravu stranu, poricanje defekta, iluzorni pokreti zahvaćenih udova, poricanje zahvaćenih udova koji pripadaju pacijentu; slabljenje svijesti o dijelovima tijela (ashematija i hemidepersonalizacija); fantomski dodatni udovi.
Raznolikost kliničkih manifestacija uzrokovanih poremećajima u dijagramu tijela ukazuje na složenost njegovih funkcija. Osim toga, jasno je da se cijela raznolikost povreda svrstava u tri skupine: a) povreda ideja o vlasništvu nad dijelovima tijela; b) kršenje ispravnih ideja o obliku, veličini i položaju dijelova tijela i c) iluzorni pokreti.
Sa stajališta tjelesnog dijagrama zanimljiva su i proučavanja tzv. “promijenjenih stanja svijesti” koja se javljaju kod zdravih ljudi pod utjecajem halucinogena, hipnoze, senzorne deprivacije, sna itd U nizu fenomena izmijenjenog stanja svijesti izdvaja se skupina etiološki neovisnih, tj. neovisnih o prirodi uzročnika koji je takvo stanje izazvao. Trećina ovih fenomena izravno je povezana s tjelesnom shemom i motoričkim funkcijama. Ljudi koji su doživjeli izmijenjena stanja svijesti često prijavljuju nešto od sljedećeg: granica između tijela i okoline bila je zamagljena; oslonac kao da se ljulja; udovi su se činili veći nego inače; okolni predmeti bili su veći nego inače; tijelo je nestalo; činilo se da tijelo lebdi; okolina je djelovala nestvarno; “Ja” i okolina predstavljeni su kao jedinstvena cjelina; izgubljena je sposobnost kontrole pokreta tijela; dijelovi tijela im više nisu pripadali. Iz ovog popisa jasno je da se i ovdje mogu identificirati poremećaji povezani s percepcijom cjelovitosti tijela i njegovih granica, veličine pojedinih dijelova i poremećaja motoričkih sposobnosti tijela. U usporedbi s kliničkim manifestacijama karakterističnim za organske lezije mozga, ovdje se može izdvojiti još jedan aspekt, povezan s poremećajima u odnosu između tijela i vanjskog prostora: plivanje, oslonac za njihanje itd. (tj. s poteškoćama u formiranju okvira referenca).
Ali možda ne vrijedi previše širiti popis funkcija koje obavlja dijagram tijela, već uključiti samo opis takvih stabilnih karakteristika tijela kao što je podjela na trup i glavu i udove koji su na njemu povezani, slijed i duljine udova, broj stupnjeva slobode i volumena pokrete zglobova, položaj mišića i osnovna receptivna polja. Bez ovog opisa nije moguća ni analiza signala o tijelu koji dolaze s brojnih receptora (somestezija) ni provedba motoričkih programa. Zadatak opisivanja trenutnog položaja tijela i njegove konfiguracije u okviru odgovarajućeg referentnog sustava preporučljivo je pripisati funkcijama sustava unutarnje reprezentacije vlastitog tijela. Takva podjela nije samo terminološka; ona je potkrijepljena uskom vezom između reprezentacije vlastitog tijela i okolnog (izvanosobnog) prostora, uključujući i opće obrasce oblikovanja ideje tijela i okolni prostor, a na mnogo načina zajednički anatomski supstrat. Potonje potvrđuje činjenica da s lezijama određenih struktura središnjeg živčanog sustava, poremećaji u percepciji prostora i vlastitog tijela prate jedni druge. Ogromna većina naših pokreta je prostorno orijentirana, odnosno usmjerena na postizanje određene točke u prostoru. Poza je također prostorno orijentirana (u odnosu na oslonac, gravitacijsku vertikalu i strukturu vizualnog okruženja). Zbog toga kontrola držanja i kretanja zahtijeva referentni okvir u kojem su predstavljeni i tijelo i okolni prostor. Iz fizike je poznato da je svako gibanje relativno, stoga o gibanju ima smisla govoriti samo ako je naznačeno u kojem se referentnom okviru to gibanje događa. Nedavno su neurofiziolozi također počeli proučavati sustav interne reprezentacije i referentnih sustava. Kao rezultat toga, pojavilo se mnoštvo eksperimentalnih podataka koji pokazuju da sustav unutarnje reprezentacije prostora stvarno postoji i da je dostupan za proučavanje. Na primjer, otkriveno je da se trodimenzionalnim objektima može mentalno manipulirati na isti način kao i njihovim stvarnim fizičkim dvojnicima. Sustav unutarnjeg predstavljanja ne radi samo s dvodimenzionalnom projekcijom objekta, sličnoj slici mrežnice, već i s njegovim trodimenzionalnim modelom. To proizlazi iz eksperimenata u kojima su osobi prikazana dva identična ili zrcalna objekta u različitim orijentacijama na ekranu. Kako bi se utvrdilo jesu li prikazani objekti isti, mozak je konstruirao potrebnu mentalnu stazu za transformaciju (rotaciju ili translaciju). Izbor nije bio slučajan, već najjednostavniji i najkraći put. Vrijeme mentalne manipulacije bilo je linearno povezano s kutom rotacije potrebnim da se objekti dovedu u istu orijentaciju. Pokazatelj procesa unutarnjeg modeliranja motoričkih činova može biti povećanje lokalnog cerebralnog protoka krvi u motoričkim centrima mozga, koje se nalazi u mnogim vrstama mentalnih pokreta. Dakle, selektivna aktivacija krvotoka u području klasičnih govornih centara lijeve hemisfere opaža se tijekom neglasnog govora, na primjer, brojanja u sebi.
Ovisno o tome izvode li se pokreti u odnosu na vlastito tijelo ili u odnosu na koordinatni sustav povezan s izvanosobnim prostorom, mijenja se aktivnost neurona u različitim područjima mozga.
Jedinstvena klinička potvrda postojanja sustava interne reprezentacije je "hemineglect", tj. pacijentovo ignoriranje polovice svog tijela i vanjskog prostora (obično lijeve) s lezijama desnog parijetalnog režnja, unatoč očuvanju elementarnih osjetnih i Hemineglect je povezan s poremećajem pažnje i poremećajima programiranja pokreta, međutim, mnogi podaci ukazuju da defekt utječe na unutarnji sustav reprezentacije.
U klasičnom eksperimentu, pacijent iz Milana zamoljen je da zamisli sebe kako stoji leđima okrenut poznatoj milanskoj katedrali i da opiše trg ispred nje. Pacijentica je imenovala ili crtala samo zgrade koje se nalaze na desnoj strani kvadrata, zanemarujući njegovu lijevu stranu. Zatim je zamoljen da zamisli sebe kako stoji na suprotnoj strani trga, okrenut prema katedrali, i ponovno opiše panoramu s otvaranja. Pacijent je opet opisao samo desnu polovicu trga, ali s novom orijentacijom u sferu njegove pozornosti pale su zgrade koje su u prvom slučaju zanemarene. To znači da je pacijentov unutarnji model bio potpun, ali je on imao pristup samo jednoj polovici tog prikaza, koja je varirala ovisno o orijentaciji njegova tijela, odnosno o odabranom referentnom okviru. Tako se tijekom operacija s unutarnjim prikazom prostora pojavio isti nedostatak kao i kod gledanja stvarnih objekata.
Poznate metode za proučavanje unutarnjeg sustava reprezentacije usmjerene su uglavnom na njegovu ulogu u percepciji. Međutim, nedavno su se pojavili novi eksperimentalni pristupi koji se temelje na tradicionalnim metodama fiziologije kretanja, umjesto da se fokusiraju isključivo na percepciju i verbalna izvješća. Samo mali dio rada živčanog sustava pri izvođenju prostorno orijentiranih radnji odražava se na svjesnoj razini. Stoga se može pretpostaviti da se većina integrativnih radnji koje obavlja unutarnji model tijela događa na podsvjesnoj razini. Primjer takvih radnji su cervikalni i vestibularni “posturalni” automatizmi koje je opisao R. Magnus, a koji sudjeluju u održavanju normalnog položaja tijela i uspostavljanju poremećene ravnoteže kod životinja. U zdrave odrasle osobe u mirovanju, cervikalni učinci na mišiće trupa i udova su nevidljivi, ali se otkrivaju na pozadini toničkih reakcija uzrokovanih vibracijskom stimulacijom mišićnih receptora. U sjedećoj osobi čija stopala nisu u kontaktu s podom, vibracija Ahilove tetive uzrokuje bilateralnu aktivaciju mišića kvadricepsa i ekstenziju nogu u zglobovima koljena. Rotacija glave u odnosu na okomitu os popraćena je kršenjem simetrije reakcije: pojačava se na "okcipitalnoj" nozi i slabi na "bradi". Ista se reakcija opaža kao odgovor na nevoljno okretanje glave kada mišići vrata vibriraju.
Poznato je da vibracija tetive ili mišićnog trbuha frekvencijom koja uzrokuje aktivaciju mišićnih receptora istezanja može dovesti do pojave lokalnog toničnog vibracijskog refleksa - kontrakcije mišića izloženog vibracijama. Kao rezultat, dolazi do pomicanja odgovarajuće veze. Ako je to spriječeno krutom fiksacijom, tada se refleks toničke vibracije u pravilu ne razvija, ali se pojavljuje iluzija kretanja karike u smjeru suprotnom od onoga u kojem bi se stvarno kretanje dogodilo u odsutnosti fiksacije. Dakle, vibracija odgovarajućih vratnih mišića može izazvati okretanje glave, a kada je istom vibracijom fiksirana u srednjem položaju, kod ispitanika se stvarala iluzija okretanja glave u suprotnom smjeru.
Pri iluzornom okretu asimetrija pokreta nogu imala je predznak koji odgovara smjeru iluzije, a bila je još izraženija nego pri pravom okretu glave. Ovo pokazuje da vibracijska stimulacija istih aferenata može imati upravo suprotan modulacijski učinak na toničnu aktivnost mišića nogu, ovisno o stanju unutarnjeg sustava reprezentacije [Gurfinkel et al., 19916].
Poznat je fenomen promjene smjera otklona tijela tijekom galvanskog vestibularnog testa ovisno o orijentaciji (rotaciji) glave. Pokazalo se da se sličan učinak može dobiti iu slučaju kada se umjesto stvarnog okretanja glave izazove iluzija takvog okretanja. Dakle, "posturalni" automatizmi modulirani su unutarnjom reprezentacijom konfiguracije tijela. Osim toga, unutarnji prikazni sustav mora uključivati i koordinatni sustav koji opisuje orijentaciju i kretanje tijela u odnosu na vanjski prostor. Ovisno o situaciji i motoričkoj zadaći, tijelo može koristiti referentni sustav povezan s tijelom, glavom, vanjskim prostorom ili nekim pokretnim objektom. Prijelaz iz jednog koordinatnog sustava u drugi utječe ne samo na percepciju, već i na motoričke reakcije, koje se obično smatraju automatskim.
Dakle, polagane rotacije tijela u odnosu na glavu fiksiranu u prostoru uzrokuju iluziju kretanja glave u odnosu na nepomično tijelo. To pokazuje da sustav interne reprezentacije nastoji koristiti koordinatni sustav vezan uz tijelo i tumačiti međusobnu rotaciju glave i tijela kao rotaciju glave u odnosu na nepomično tijelo. Međutim, pod uvjetima ovog eksperimenta, moguće je izazvati prijelaz iz egocentričnog koordinatnog sustava (povezanog s tijelom) u egzocentrični (povezan s vanjskim prostorom). Da bi se to postiglo, ispitanik je zamoljen da rukom uhvati ručku čvrsto pričvršćenu na masivnom nepokretnom stolu. Informacija o međusobnom kretanju tijela i drške, kao i apriorna ideja da je ručka nepomična, doveli su do prijelaza iz egocentričnog koordinatnog sustava u egzocentrični - subjekt je počeo osjećati osjećaje okretanja tijela , koji je prije bio percipiran kao nepomičan, te su u skladu s tim nestali osjećaji okretanja glave.
Prijelaz iz jednog koordinatnog sustava u drugi potvrđen je ne samo subjektivnim izvještajem ispitanika, već i izraženim promjenama u reakcijama okulomotornog sustava. Ako je isprva amplituda pokreta oka u smjeru iluzorne rotacije glave premašila amplitudu rotacije tijela, onda se nakon hvatanja ručke smanjila 3-4 puta [Gurfinkel, Levik, 1995].
Dakle, neuralni model tijela, mehanizmi za izgradnju referentnih sustava, skup osnovnih motoričkih automatizama i algoritama za njihovu koordinaciju čine osnovu na kojoj se formira unutarnja predstava vlastitog tijela i okolnog prostora. Sustav unutarnjeg predstavljanja igra vodeću ulogu u zadacima obrade senzornih informacija i provedbi prostorno orijentiranih pokreta. Reakcije, koje se kod životinja smatraju klasičnim primjerima refleksnih "posturalnih" automatizama, kod ljudi su uvelike određene načinom na koji je relativni položaj glave, trupa i udova opisan u ovom sustavu. Takav opis zahtijeva određeni referentni okvir. Prijelaz iz jednog koordinatnog sustava u drugi dovodi do promjene u interpretaciji osjetnih signala i modifikacije motoričkih reakcija koje se javljaju kao odgovor na te signale. Izbor referentnog sustava uvelike je određen apriornim informacijama o objektima vanjskog svijeta s kojima osoba održava kontakt (krutost, nepokretnost, itd.).
Poglavlje 6
PSIHOFIZIOLOGIJA PAMĆENJA
Učenje se može promatrati kao niz složenih procesa uključenih u stjecanje, pohranjivanje i reprodukciju informacija (vidi Poglavlje 15). Kao rezultat učenja dolazi do modifikacije ponašanja, a pamćenje se očituje kao očuvanje te modifikacije.
Engram je trag pamćenja nastao kao rezultat učenja. Opis engrama može se provesti prema najmanje tri parametra: dinamici razvoja procesa koji dovode do stvaranja traga; parametar stanja engrama koji karakterizira njegovu spremnost za reprodukciju; prema strukturi engrama, koja karakterizira mehanizme koji stoje u osnovi njegovog stvaranja. Ova tri različita aspekta opisa engrama čine temelj triju smjerova u proučavanju pamćenja. Prvi se temelji na principu privremene organizacije memorije i opisuje dinamiku formiranja engrama u smislu kratkoročne i dugotrajne pohrane; drugi, isključujući vremensku komponentu stvaranja engrama, procjenjuje stupanj njegove spremnosti za reprodukciju; treći, analizirajući neuralne i molekularne mehanizme pamćenja, može se osloniti i na načelo vremenske organizacije i na koncept stanja engrama.
6.1. Privremena organizacija
U sjećanju
Vremenska organizacija traga pamćenja podrazumijeva slijed razvoja kroz vrijeme kvalitativno različitih procesa koji vode do bilježenja stečenog iskustva. Osnovni pojmovi kojima se koristi teorija konsolidacije i druge teorije nastale u okviru koncepta privremene organizacije pamćenja su sljedeći: konsolidacija - proces koji vodi do fizičke konsolidacije engrama i reverberacija - mehanizam konsolidacije koji se temelji na ponavljanju trčanje živčanih impulsa duž zatvorenih krugova neurona. Trajanje konsolidacije je vremenski interval potreban za prijelaz memorijskog traga iz kratkoročne pohrane, u kojoj se nalazi u obliku reverberirajuće impulsne aktivnosti, u dugoročnu pohranu, osiguravajući dugotrajno postojanje engrama. .
Temelj koncepta privremene organizacije su koncepti kratkoročnog i dugoročnog pamćenja. Razumije se da nakon fiksacije dolazi do promjene jednog oblika postojanja engrama u drugi. Ideja o kratkoročnom i dugoročnom obliku postojanja traga temelji se na pretpostavci različitih neurofizioloških, molekularnih, biokemijskih i morfofunkcionalnih temelja engrama u različitim fazama njegova života. Središnji problem u konceptu privremene organizacije pamćenja je određivanje trajanja razdoblja konsolidacije engrama i broja faza njegovog formiranja.
Glavni način proučavanja privremene organizacije pamćenja jest umjetno utjecati na jedan od navodnih stadija formiranja engrama, zbog čega je metoda eksperimentalne retrogradne amnezije postala tako široko korištena. Eksperimentalna retrogradna amnezija uzrokovana je različitim utjecajima. Prošlo je dosta vremena otkako su C. R. Duncan i R. W. Gerard prvi put objavili da elektrokonvulzivni šok utječe na pohranu nedavno stečenog iskustva. Od tada prikupljeni dokazi ne ostavljaju nikakvu sumnju da ne samo strujni udar, koji dovodi do dramatičnih posljedica, već i električna stimulacija vrlo niskog intenziteta može utjecati na pamćenje. Brojni eksperimentalni podaci pokazuju da električna stimulacija može poboljšati i prekinuti pohranjivanje tragova.
Puni tekst
Uvodni dio
Koža, kao barijera, također obavlja važne senzorne funkcije - u njoj su lokalizirani taktilni receptori, receptori folikula dlake, termoreceptori i receptori za bol. Teško je razumjeti zašto je površina tijela tako bogato opremljena receptorima ako se “organizam ne razlikuje od okoline”.
Dakle, možemo zaključiti da za normalno funkcioniranje tijelo mora imati ideju u mozgu o granicama tijela. Takva bi se reprezentacija, po našem mišljenju, trebala temeljiti na unutarnjem modelu površine, granice koja dijeli svijet na “ja” i “ne ja”. Uloga takvog modela postaje posebno očita u slučaju njegovog kršenja. Možemo govoriti, na primjer, o eksperimentima koji pokazuju da uništavanje određenih područja u mozgu krastače dovodi do toga da, umjesto da pomiče plijen, ona počinje grabiti vrhove vlastitih prstiju ili hodati u krugu koji se sastoji od nacrtanih točkica. i pokušati ih skupiti i progutati. Doista, mnoge životinje s relativno jednostavnim ponašanjem sve male pokretne objekte smatraju plijenom; istovremeno im pokretni dijelovi tijela stalno padaju u vidno polje, što ne bi smjelo izazvati “lovački instinkt”.
Možda na njegovoj površini ima dovoljno receptora za lučenje površine tijela? Ovu pretpostavku mogla bi poduprijeti činjenica da u pokusima s denervacijom udova kod životinja one često pokušavaju odgristi deaferentnu šapu, očito je ne smatrajući svojom. Međutim, dublja analiza pokazuje da to nije dovoljno. Tijelo životinje ili osobe uključuje pokretne dijelove, tako da središnji živčani sustav mora biti u stanju uskladiti taktilne signale i kinesteziju. S druge strane, mozak mora "razumjeti" da su kinestetički ud i vizualno percipirani ud isti ud. Dakle, mozak mora imati model koji nije unimodalni, već multimodalan ili čak, bolje rečeno, supramodalan. Stoga ne treba poistovjećivati površinski model sa senzornim homunkulusom - prisutnost takvog homunkulusa prije je preduvjet za njegovu konstrukciju i kalibraciju. U motoričkom ponašanju organizam mora djelovati kao jedinstvena cjelina; situacije koje se javljaju moraju odgovarati odgovarajućim radnjama, dobro tempiranim u prostoru i vremenu. Za provedbu takvih funkcija, tijelo mora biti u stanju formirati unutarnju predstavu trenutne okoline (model svijeta), kao i imati predodžbu o vlastitom tijelu, njegovoj strukturnoj organizaciji, njegovim senzornim i motoričkim sposobnostima (model sebe), a ne samo njegovu površinu. Zanimljivo je da se isti problem javlja i pri stvaranju umjetnih sustava: sustavi umjetne inteligencije i sustavi upravljanja složenim robotskim uređajima moraju imati mogućnost izgradnje internog modela svijeta i modela samog sustava. Pitanje kako mozak stvara predodžbu o vlastitom tijelu, bliskom izvanosobnom prostoru i odabire referentni okvir za percepciju vanjskog svijeta nalazi se na sjecištu neurobiologije, psihofiziologije i psihologije; njegova je relevantnost određena činjenicom da su reakcije, koje se kod životinja smatraju klasičnim primjerima refleksnih posturalnih automatizama, uvelike određene stanjem unutarnjeg modela, tj. načinom na koji je relativni položaj karika unutarnjeg sustava reprezentacije opisan u mozak. Primijenjeni aspekti interesa za problem formiranja internog reprezentativnog sustava također su dosta raznoliki. Osobito su povezani s traženjem novih metoda rehabilitacije poremećaja kretanja, metodama koje koriste tehnologije virtualne stvarnosti.
Recenzija je napisana na temelju rada posljednjih pet godina, objavljenog u vodećim neurofiziološkim časopisima.
Analitički dio
Povijesno gledano, formiranju ideja o dijagramu tijela i sustavu unutrašnje reprezentacije prethodila su brojna promatranja fantoma amputiranog uda – fenomena poznatog od davnina, a prvi ga je opisao Ambroise Paré u 16. stoljeću. Drugi izvor ideja o dijagramu tijela bila su klinička opažanja koja pokazuju da neki oblici cerebralne patologije dovode do iskrivljenih predodžbi o vlastitom tijelu i okolnom prostoru. Na temelju ovih zapažanja, Head i Holmes 1911. sugerirali su da tijekom života, zbog sinteze različitih osjeta koji proizlaze iz razne dijelove tijela, u moždanoj kori stvara se “posturalni model tijela”, odnosno predodžba o relativnoj veličini njegovih dijelova, njihovom odnosu, položaju itd. U stvaranju sudjeluju taktilni, proprioceptivni i vidni signali. ova slika tijela. Promatranja promjena u percepciji tijela kod raznih moždanih poremećaja još uvijek su jedan od najvažnijih izvora informacija o dijagramu tijela. Rad daje novu klasifikaciju poremećaja tjelesnih shema, koja se donekle razlikuje od Critchleyeve klasične klasifikacije i nadopunjuje je. Ovi poremećaji uključuju pojave kao što su:
- Sindrom Alice u zemlji čudesa - iskrivljena percepcija veličine, težine i oblika tijela ili njegovog položaja u prostoru (uključujući makrosomatognoziju, mikrosomatognoziju i OBE);
- alohirija (ili dishirija) - netočna lokalizacija osjetilnih podražaja (taktilnih, vizualnih, slušnih) - njihovo dodjeljivanje suprotnoj polovici tijela ili vanjskom prostoru;
- alodinija - bol uzrokovana podražajem koji obično ne uzrokuje bol;
- sindrom „anarhističke ruke“ – nenamjerni, ali svrhoviti i autonomni pokreti Gornji ud i sukob između udova;
- anozognozija - nedostatak svijesti o vlastitoj mani, na primjer hemiplegija;
- autoskopija - viđenje vlastitog tijela u izvanosobnom prostoru;
- autoprozopagnozija - nemogućnost prepoznavanja vlastitog lica;
- autotopagnozija - pogrešna lokalizacija dijelova tijela i osjeta povezanih s tijelom;
- agnozija oblika tijela - nedostatak u prepoznavanju dijelova tijela;
- Poremećaj identiteta integriteta tijela (BIID) - uporni zahtjevi za amputacijom potpuno zdravih dijelova tijela
- Specifična afazija za imenovanje dijelova tijela
- Cotardov sindrom - iluzorno uvjerenje da je osoba mrtva, da ne postoji, da se raspada ili da je izgubila krv ili unutarnje organe; depersonalizacija - promijenjena, odvojena ili oslabljena subjektivna percepcija;
- dismorfofobija - iskrivljena percepcija vlastitog izgleda;
- nestajanje uda - nemogućnost percipiranja prisutnosti i položaja nevidljivog uda;
- Agnosija prstiju - nemogućnost pojedinačnog prepoznavanja i imenovanja prstiju;
- Gershtmanov sindrom - agnozija prstiju, agrafija, akalkulija i poteškoće u razlikovanju desne i lijeve strane;
- Heautoskopija - vizualna halucinacija s percepcijom vlastitog dvojnika na određenoj udaljenosti;
- heterotopagnozija - pokazivanje na dijelove tijela druge osobe kada se traži da pokaže dijelove vlastitog tijela;
- makro/mikrosomatognozija - iskrivljena percepcija veličine vlastitog tijela ili njegovih dijelova (manje ili više);
- sindrom zrcala - nemogućnost prepoznavanja vlastitog odraza u zrcalu;
- Mizoplegija - mržnja prema nekom od dijelova vlastitog tijela.
Sve se više autora slaže da postoje najmanje dvije različite vrste ideja o vlastitom tijelu: “shema tijela” i “slika tijela”. Međutim, njihova je razlika često nejasna. Koncept "slike tijela" najkontroverzniji je zbog nedostatka jedne pozitivne definicije. Koncept "sheme tijela", koji uživa širi konsenzus, pokriva više vrsta senzomotorne reprezentacije. Ta se raznolikost ogleda u raznolikosti osjeta povezanih s vlastitim tijelom. Rad sustava interne reprezentacije osigurava osjećaje kao što su osjećaj boravka unutar vlastitog tijela, osjećaj kontrole nad svojim postupcima, osjećaj granica koje dijele svijet na “ja” i “ne ja”, te pripadnost tijelu. dijelovi. Ova osjetila, izvan tradicionalnog opsega istraživanja senzorne fiziologije, počinju dobivati sve veću pozornost. Novi trend u istraživanju tjelesne sheme i unutarnjeg sustava reprezentacije su pokušaji vezivanja pojedinačnih mehanizama uključeni u ovaj sustav, na aktivnost specifičnih moždanih struktura pomoću modernim metodama vizualizacija aktivnost mozga. To je omogućilo novi pristup analizi fenomena koji su se prije mogli proučavati samo pomoću psihologije ili promatranjem pacijenata s lezijama mozga. Kao rezultat toga, pojavilo se mnogo eksperimentalnih podataka koji pokazuju da sustav unutarnje reprezentacije ima pravi neurofiziološki supstrat i da je dostupan za proučavanje.
Uvod u posebno izdanje Eksperimentalnog istraživanja mozga ističe da su pitanja reprezentacije tijela u mozgu relevantna za širok raspon problema, od osnovnih senzornih i motoričkih procesa do visoka razina, kao što su svijest o vlasništvu nad dijelovima tijela, doživljaj emocija, estetsko vrednovanje, oponašanje tuđih postupaka i društvena interakcija. Još uvijek postoje mnogi izazovi u ovom području istraživanja, posebice u uspostavljanju općeprihvaćenih dogovora o općim pojmovima i terminologiji. Do sada su mnoga pitanja ostala bez odgovora. Postoje područja koja tek počinju privlačiti pozornost istraživača, poput interocepcije, percepcije unutarnji dijelovi tijelo.
Utjelovljenje - osjećaj da se pojedinac nalazi unutar vlastitog fizičkog tijela temeljni je aspekt samopoimanja. Nedavno su se pojavili podaci o tome koja su područja mozga uključena u obradu multisenzornih informacija koje osiguravaju formiranje tog osjeta. Prema Arzy Shaharu, percepciju sebe i vlastitog tijela osigurava nekoliko moždanih mehanizama. Ključne regije su temporoparijetalni spoj (TPJ), koji je uključen u razvoj lokalizacije referentne točke i multisenzorne integracije, i ekstrastrijatno područje tijela (EBA), koje selektivno reagira na ljudsko tijelo i dijelove tijela. Metodom snimanja evociranih potencijala pokazalo se da se ova područja različito aktiviraju kada im se predoči slika ljudske figure, ovisno o tome zamišlja li ispitanik sebe u slici te figure. ili ne. Aktivacija EBA također ovisi o stvarnom položaju ispitanika - sjedeći ili ležeći, ali za TPJ ne uočava se takva ovisnost. Razlike u moždanoj aktivnosti zabilježene su i pri prepoznavanju podražaja u figurama koje je osoba identificirala sa sobom ili svojom zrcalnom slikom. Sveukupno, ovi podaci sugeriraju da su raspodijeljena moždana aktivnost u regijama TPJ i EBA i interakcija tih regija odgovorni za razvoj koncepta sebe kao osobe s tijelom i unutar granica vlastitog tijela.
U radu se obrađuje i pitanje mehanizama svjesnosti vlastitog tijela, ali i tijela drugih ljudi. G. Berlucchi raspravlja o nekim kontroverzama u vezi s konceptima tjelesne sheme i slike tijela kako ih tumače različiti autori koji su pokušavali objasniti fenomene povezane sa svjesnošću tijela, a također predlaže neke nove hipoteze. On opisuje nedavna otkrića u vezi s kortikalnim područjima specijaliziranim za obradu informacija vezanih uz oblik tijela i tjelesne radnje. Postojanje takvih područja potvrđuju neuroimaging metode, neurofiziološke studije i studije patologije mozga. Osim toga, u članku se donose novi empirijski i teorijski dokazi da je za svijest o vlastitom tijelu, osim eksterocepcije i propriocepcije, vrlo važan i interoceptivni input, koji je pogrešno isključen iz klasičnog koncepta proprioceptivno-taktilnog tjelesnog kruga. Autor vjeruje da je konačno odredište interorecepcije i drugih signala vezanih uz tijelo inzularni korteks, te podržava Craigov koncept da je ovo područje korteksa odgovorno za svijest o tijelu i sebi. Autor zaključuje da svijest o vlastitom tijelu ovisi o prostorno i vremenski raspoređenoj aktivnosti mnogih tjelesnih predstava u mozgu, a niti jedna od tih predstava nije izomorfna stvarnom tijelu.
Kao što je već spomenuto, unutarnji sustav reprezentacije mora osigurati razvoj referentnog sustava, povezujući položaj vlastitog tijela s vanjskim prostorom. Potreba za ovom funkcijom često se zanemaruje i takvo se vezanje uzima zdravo za gotovo. Međutim, ponekad je ova funkcija poremećena, što dovodi do pojave vrlo netrivijalnih i malo proučenih pojava. Riječ je o tzv. autoskopskim fenomenima (AP), rijetkom obliku iluzornog vizualnog iskustva u kojem osoba doživljava osjećaj da ima svoje drugo tijelo, vidljivo u izvanosobnom prostoru. Autoskopski fenomeni mogu se javiti u obliku izlaska izvan vlastitog tijela (“izvantjelesno iskustvo” (OBE), autoskopske halucinacije (AH) i tzv. heautoskopija (HAS, “dvostruko iskustvo”). U članku se daje pregled i statistička analiza fenomenoloških, funkcionalnih i anatomskih varijabli u autoskopskim fenomenima neurološkog porijekla (41 pacijent). i ozbiljnost autoskopskih fenomena korelira s prisutnošću vestibularnih poremećaja i lezijama desnog parijetalnog korteksa, autori vjeruju da racionalna analiza i demistifikacija autoskopskih fenomena može biti korisna za proučavanje kognitivnih funkcija i područja mozga koji posreduju u procesima svijest o vlastitom tijelu i njegovoj vezanosti za prostor u normalnim uvjetima.
Mnoga istraživanja pokazuju da je sustav unutarnje reprezentacije vlastitog tijela prvenstveno povezan s radom desne hemisfere. Vrijedno je spomenuti i rad koji pokazuje da osim razlika između desne i lijeve hemisfere, postoje spolne razlike u aktivaciji kortikalnih područja kada im se predoče slike ljudskih figura. Također se pokazalo da je desna hemisfera manje osjetljiva na smetnje vanjskih podražaja od lijeve.
Rad je posvećen analizi različite vrste prikazi tijela. Autor smatra da je osjećaj “utjelovljenosti” bitan za prepoznavanje samog sebe. Razmatranje anozognozije kod hemiplegije - nemogućnost prepoznavanja prisutnosti paralize na jednoj strani tijela sugerira da postoje najmanje dvije reprezentacije tijela: "online" i "offline", tj. "stvarna" i "autonomna". Stvarni prikazi tijela su prikazi tijela u konfiguraciji u kojoj ono egzistira u sadašnjem trenutku, prikazi koji se izgrađuju iz trenutka u trenutak i direktno su “povezani” s trenutnom percepcijom tijela. Nasuprot tome, autonomne reprezentacije tijela su reprezentacije tijela kakvo normalno postoji; te su ideje relativno stabilne i formirane su na temelju trenutnih ideja.” Tu razliku potvrđuje i analiza fenomena fantomskog uda – osjećaja da je amputirani ud još uvijek prisutan i da zauzima svoj uobičajeni položaj u prostoru. Moglo bi se činiti da bi osjećaj "utjelovljenja" mogao nastati iz bilo kojeg od ovih tipova reprezentacije, ali čini se da ipak zahtijeva integralnu reprezentaciju tijela. Pretpostavlja se da su vizualne informacije i emocionalni čimbenici uključeni u formiranje ovih ideja. Nedostatak pristupa stvarnom prikazu bilo kojeg dijela tijela ne mora nužno dovesti do gubitka osjećaja pripadnosti tom dijelu. Integrirani autonomni prikazi tijela mogu biti odgovorni za osjećaj "utjelovljenja" i obavljati funkcije koje su mu pripisane.
Ove studije također podržavaju prisutnost višestrukih prikaza tijela kod zdravih ljudi. U neuroloških bolesnika poznati su slučajevi disocijacije s tjelesnom shemom koja se koristi za kontrolu pokreta udova i "slike tijela" na temelju koje se donose perceptivne prosudbe. U dva eksperimenta, autori su koristili kinestetičku iluziju kako bi izazvali disocijaciju slike tijela kod zdravih ljudi. Vibracija tetive uzrokuje iluzorno produljenje mišića i prividno kretanje uda. Eksperiment 1 koristio je dva uvjeta. U "izravnom" stanju, u nedostatku vizualne kontrole, biceps dominantne desne ruke bio je podvrgnut vibraciji, uzrokujući iluzornu ekstenziju lakta kod ispitanika. U "indirektnom" stanju vibrirana desna ruka držala je desno koljeno, što je stvaralo iluziju spuštanja noge i koljena. U oba uvjeta, ispitanici čija lijeva ruka nije bila izložena vibracijama pokazali su položaj svoje desne ruke pokazivanjem ili spajanjem. Teoretski, u prvom slučaju trebali su se voditi dijagramom tijela, au drugom slikom tijela. Rezultati su pokazali da je iluzija bila znatno jača za podudaranje u usporedbi s pokazivanjem, s najvećom razlikom uočenom u "izravnom" stanju. U Eksperimentu 2, pokazivanje i usklađivanje bez vibracija i pasivne usporedbe provedeni su u "izravnom" stanju. Pronađena je ista različita priroda iluzije. Rezultati su također pokazali da su pasivno i aktivno podudaranje statistički slični, ali značajno različiti od odgovora pokazivanja. Zaključeno je da se učinci kinestetičke iluzije razlikuju između zadataka pokazivanja i uparivanja, što je u skladu s hipotezom o različitim prikazima tijela koji su u osnovi motoričkih odgovora u dvije vrste zadataka.
U radu se također govori o različitim prikazima tijela za kontrolu radnji te opažanje i pamćenje.
Empirijska istraživanja fizičkog jastva tek su se nedavno okrenula pitanju kako nastaje veza između tijela i percepcije tog tijela kao vlastitog, kako se razvija, održava ili narušava. . Iluzija gumene ruke korištena je kao model za proučavanje procesa na kojima se temelji formiranje slike tijela. Ovaj rad predlaže neurokognitivni model koji pretpostavlja da je funkcija desne stražnje inzule u osnovi subjektivnog osjećaja vlasništva nad tijelom. Ovaj model pripisuje kritičnu ulogu interakciji između tekućih multisenzornih inputa i unutarnjih modela tijela, koji mogu utjecati na važne fizičke i psihološke aspekte sebe. Prije svega, već postojeći model tijela razlikuje objekte koji mogu ili ne moraju biti dio tijela. Stvarni anatomski i posturalni prikazi tijela zatim moduliraju integraciju multisenzornih informacija ponovnim kalibriranjem vizualnih i taktilnih koordinatnih sustava. Treće, kao rezultat primanja taktilnih osjeta, nastaje subjektivna percepcija vlasništva nad dijelom tijela. Ti procesi uključuju neuralne strukture kao što je desna temporoparijetalna regija, koja testira mogućnost uključivanja vanjskog objekta u dijagram tijela; sekundarni somatosenzorni korteks, koji održava trenutne reprezentacije tijela; stražnji parijetalni korteks i ventralni premotorni korteks, koji rekalibriraju koordinatni sustav povezan s rukom; desna stražnja insula, koja je u osnovi subjektivnog doživljaja pripadnosti.
Što se tiče koordinatnih sustava koje koristi mozak, sustav unutarnjeg prikaza konfiguracije tijela i njegovog položaja u odnosu na vanjski prostor temelji se na jasnoj ideji okomitosti i horizontalnosti.
Dakle, čovjek brže i s manje pogrešaka utvrđuje je li lik simetričan ili ne ako je os simetrije postavljena okomito ili vodoravno nego ako je koso-efekt. Predodžba o vertikalnosti može se formirati na temelju percepcije vertikalnih objekata iz vizualnog okruženja, gravitacijske vertikale, te percepcije orijentacije osi tijela ili glave. U svakom slučaju, već na razini vidnih područja V2 i V3 uočava se vertikalno-horizontalna anizotropija.
Istraživanje unutarnjeg sustava reprezentacije usko je povezano s općim problemima držanja i kontrole pokreta. Promjene u ovom sustavu ne odražavaju se samo u subjektivnoj predodžbi o položaju ili veličini dijelova vlastitog tijela ili predmeta vanjskog svijeta. Takve se promjene odražavaju na motoričke reakcije i na funkcioniranje senzomotoričkih mehanizama. S druge strane, rješenje niza mentalnih problema temelji se na mehanizmima mentalnog izvođenja pokreta, na primjer, mentalne rotacije predmeta. Dakle, rad pokazuje da su prosudbe osobe tijekom zadatka procjenjivanja lateralnosti ruke u složenim uvjetima podložne ograničenjima povezanim s njezinim tijelom. Konkretno, te su studije pokazale da vrijeme reakcije ovisi o držanju osobe ili je različito za lateralno ili medijalno rotiranu ruku. Ovi nalazi ukazuju na korištenje kognitivnog procesa povezanog s mentalnim pokretima. Pretpostavlja se da je broj osi rotacije prikazanog podražaja kritičan čimbenik u dokazivanju uključenosti mentalne rotacije u rješavanje problema, pri čemu povećanje broja osi dovodi do lakšeg uključivanja motoričkih reprezentacija. Kako bismo testirali ovu hipotezu, upotrijebili smo paradigmu procjene lateralnosti ruke u kojoj se težina zadatka mijenjala manipuliranjem brojem rotacijskih osi predstavljenog podražaja. Pokazalo se da faktori povezani s tijelom povećavaju svoju važnost s povećanjem broja osi rotacije. Točnije, ako je skup podražaja sadržavao podražaje rotirane oko jedne osi, nije bilo utjecaja faktora vlastitog tijela. Ako je skup podražaja sadržavao podražaje rotirane jedan u odnosu na drugi oko više od jedne osi, postojao je jasan učinak takvih čimbenika na vrijeme reakcije. Ovi rezultati nadopunjuju prethodne ideje o ulozi motoričke kontrole u analizi vizualnih scena i pokazuju da ta uloga ovisi o broju osi rotacije u skupu podražaja.
Studija je koristila fenomen "reverzije glave" za promjenu internog sustava reprezentacije. Taj se fenomen sastoji u tome da ako osoba dugo drži glavu u promijenjenom položaju - zakrenuta ili nagnuta - postupno se mijenja njegova subjektivna percepcija njezina položaja - čini se da se ona na kraju vraća u normalan položaj. Stoga dolazi do disocijacije između percipiranog i stvarnog naginjanja glave. Poznato je da statični nagibi glave u frontalnoj ravnini uzrokuju pomak u putanji gornjeg uda tijekom voljnih pokreta. Svrha eksperimenta bila je ispitati ovisi li ta pristranost o percepciji konfiguracije tijela u unutarnjem sustavu reprezentacije ili o trenutnoj stvarnoj konfiguraciji. Ispitanik je održavao statični nagib glave 15 minuta, pri čemu je povremeno verbalno procjenjivao nagib glave u odnosu na tijelo i kažiprstom desne ruke povlačio ravne linije u smjeru osi tijela. Nakon 15 minuta subjektivni položaj glave u odnosu na tijelo se izravnao, a početni kutni otklon linije u smjeru suprotnom od smjera nagiba glave postupno se smanjivao. Prilagodba je bila uočljiva već u prvih 375 minuta nagiba, a zatim je brzina njezina razvoja opadala. Verbalne procjene potvrdile su fenomen povratka, tj. osoba je nakon nekoliko minuta stalnog naginjanja percipirala kako se glava postupno vraća u svoj neutralni položaj. Kad se glava vratila u početni položaj, što odgovara orijentaciji uzdužne osi tijela, ispitanici su doživjeli iluziju da im je glava nagnuta u smjeru suprotnom od smjera početnog nagiba (naknadno djelovanje), a linije koje su crtali također su počele odstupati u drugom smjeru. smjer. Ovi rezultati pokazuju da je kutna devijacija tijekom izvršavanja motoričkog programa u uvjetima statičkog nagiba glave značajno povezana s percipiranom konfiguracijom tijela, podupirući hipotezu da svjesna percepcija konfiguracije tijela u unutarnjem reprezentacijskom sustavu igra ključnu ulogu u organizaciji senzomotoričkih zadataka.
Drugi primjer utjecaja iluzija na motorički odgovor može biti modulacija veličine sakada tijekom vizualne iluzije. Studija je ispitivala te modulacije kao funkciju prostorne predvidljivosti podražaja, trajanja prezentacije podražaja i latencije sakade. Ispitanici su činili sakadične pokrete od jednog do drugog kraja Müller-Lyerove figure. Promjenom prostorne predvidljivosti podražaja, pokazali su da je iluzija imala jasan učinak na sakade (16%) kada je podražaj imao visoku predvidljivost lokalizacije. Međutim, još jači učinak iluzije pojavio se kada je lokalizacija podražaja postala nepredvidljivija (19-23%). S druge strane, manipuliranje trajanjem podražaja nije uspjelo otkriti jasne razlike u učinku iluzije. Konačno, računajući učinak iluzije za različite latencije sakade, pronašli smo maksimalnu manifestaciju učinka iluzije (oko 30%) za vrlo kratke latencije. Veličina učinka smanjila se za 7% s povećanjem latencije za svakih 100 ms. Zaključeno je da prostorna predvidljivost podražaja i latencija sakade igraju ulogu u učincima Müller-Lyerove iluzije na sakade.
Prisutnost složeno organiziranog multimodalnog ili supramodalnog sustava unutarnje reprezentacije vlastitog tijela može objasniti velike adaptivne resurse mozga, koji je u stanju adekvatno odgovoriti na umjetnu manipulaciju jednog od senzornih inputa i provesti potrebnu rekalibraciju. Na primjer, osoba se prilagođava telestereoskopskom vidu. Telestereoskopski vid pruža metodu iskrivljavanja percepcije udaljenosti u egocentričnom referentnom okviru umjetnim povećanjem međuzjeničke udaljenosti. Prilagodba takvom restrukturiranju vizualne percepcije nije dovoljno proučena. Rad je proveo dva eksperimenta u pokušaju odvajanja učinaka povećanja napora potrebnog za vergenciju od učinaka aktivnog rekalibriranja odnosa vergencije/udaljenosti. Procjena egocentričnih udaljenosti unutar manipulativnog prostora proučavana je snimanjem pokazivanja na male mete u mraku. Tijekom preliminarne obuke u prvom eksperimentu, ispitanicima su pokazane mete bez povratne informacije, au drugom je postojala vizualna povratna informacija o položaju ruke, što je dovelo do promjene u odnosu između udaljenosti određene vergencijom i udaljenosti određene rukom položaj. Vizualna komponenta prilagodbe u drugom eksperimentu procijenjena je na netreniranoj ruci. U drugoj fazi oba eksperimenta, subjekti su dosljedno precjenjivali udaljenost do svih ciljeva, a naknadni učinak u drugom eksperimentu bio je više nego dvostruko veći nego u prvom. Ovi rezultati ukazuju na prisutnost dva različita procesa: (1) promjene u naporu vergencije nakon razdoblja u kojem je bio stalno povišen, (2) rekalibracija odnosa vergencije/ciljne udaljenosti.
Osoba se također prilagođava pomaku vizualnog cilja. Istraživanja potvrđuju da se smjerovi pokreta očiju i ruku mogu prilagoditi pomoću paradigme dvostrukog koraka. U ovom slučaju osobi se pokazuje cilj koji mora pogoditi rukom ili pratiti pogledom, ali se odmah nakon početka prikaza pomiče za zadanu udaljenost. Ispitanik prvo pokazuje na mjesto gdje se pojavljuje meta i ispravlja se, ali se zatim prilagođava i odmah pokazuje na novu poziciju mete. U članku se navodi da se oba motorna sustava (oči i ruke) prilagođavaju ne samo malim pomacima (5 kutnih stupnjeva), već i većim (28 kutnih stupnjeva).
Značajna značajka ljudskog senzomotornog sustava je sposobnost prijenosa motoričkog učenja. Odavno je poznato da nakon treninga s jednom rukom, obavljanje istog zadatka s drugom rukom može biti znatno lakše. Učinak ovog pozitivnog prijenosa pokazao se u raznim ručnim zadacima kao što su crtanje figura, navigacija labirintom, uzastopni pokreti prstiju i prilagodba prizmama i neobičnim poljima sila. Neki autori ukazuju na bolji prijenos iz dominantne u nedominantnu ruku, drugi - obrnuto. Brojne studije su otkrile isti transport u oba smjera. Studija je ispitivala utjecaj ruke koja se koristi u senzomotoričkom učenju na usvajanje sekvenci pokreta prstiju u serijskom zadatku vremena reakcije. Tijekom treninga, ispitanici su opetovano zamoljeni da prijeđu na izvođenje zadatka s drugom rukom, bilo reagiranjem na izvorni niz podražaja s nehomolognim prstima, ili na zrcalni niz podražaja s pokretima homolognih prstiju. Tijekom početnog treninga desne ruke, prijenos odgovora na isti niz podražaja poboljšan s treningom. Naprotiv, kod vježbanja lijeve ruke poboljšan je prijenos pri odgovaranju homolognim prstima. Rezultati ukazuju na kvalitativne razlike u usvajanju akcijskih sekvenci između sustava upravljanja dominantne i nedominantne ruke.
Može se pretpostaviti da su poremećaji senzomotorne integracije povezani s promjenama u mehanizmima sustava interne reprezentacije u osnovi mnogih neuroloških poremećaja. Ovdje je primjer poremećaj autističnog spektra (ASD), koji uključuje neurorazvojne poremećaje karakterizirane nedostatkom u komunikaciji i recipročnoj društvenoj interakciji, kao i ponavljajućim ponašanjima i ograničenim interesima. O senzornim poremećajima također se često govori u kliničkim i autobiografskim dokumentima. Međutim, postoji iznenađujuće malo empirijskih istraživanja koja karakteriziraju temeljne značajke senzorne i multisenzorne obrade kod ASD-a. Rad je ispitivao potencijalne razlike u multisenzornoj temporalnoj funkciji kod ASD-a. Ovisnost o vremenu korištena je u multisenzornoj iluziji niske razine. U ovoj iluziji, predstavljanje jednog bljeska svjetla popraćenog višestrukim zvukovima često rezultira iluzornom percepcijom višestrukih bljeskova. Promjenom vremenske strukture audiovizualnih podražaja određen je "vremenski prozor" u kojem je velika vjerojatnost da će ti podražaji biti povezani u jedan perceptivni fenomen. Rezultati studije pokazali su da su djeca s poremećajem iz spektra autizma percipirala audiovizualnu iluziju u širem vremenskom prozoru pomaka podražaja, sa širim rasponom podražaja. Dakle, kod djece s poremećajima iz autističnog spektra, vremenski parametri multisenzorne sinteze su promijenjeni. Proučavanje multisenzornih veza od velike je važnosti za razumijevanje senzorne obrade kod ASD-a i razvoj osjetljivijih dijagnostičkih metoda i strategija rehabilitacije.
zaključke
Proučavanje sustava interne reprezentacije jedan je od glavnih puteva razvoja moderne neurobiologije. U živim sustavima imamo posla s objektima koji imaju veliki broj stupnjeva slobode. Stanje tjelesnih segmenata povezano je s aferentacijom na vrlo složen način; Za izvođenje smislenih pokreta nužna je povezanost s vanjskim prostorom. Stoga se može pretpostaviti da se sam kontrolni centar ne bi mogao nositi s kontrolom složenih prostorno orijentiranih pokreta koji zahvaćaju veliki broj dijelova tijela, ako središnji živčani sustav nije stvorio unutarnju reprezentaciju kontroliranog objekta, njegov integralni dio. slika. Analiza fizioloških i kliničkih podataka sugerira da je sustav unutarnje reprezentacije kompleks složenih moždanih mehanizama koji su u osnovi mnogih funkcija povezanih s tijelom i neposrednim vanjskim prostorom.
Funkcije ovog sustava daju osjećaje kao što su osjećaj boravka u vlastitom tijelu, osjećaj kontrole nad svojim postupcima, osjećaj granica koje dijele svijet na „ja” i „ne ja”, te pripadnost dijelova tijela. Unutarnji model tijela nije blok koji optimizira ili prilagođava kontrolu, koja bi se, iako manje točna, mogla provesti bez njega. Ovaj model treba smatrati bitnim i nezaobilaznim elementom u sustavu regulacije držanja i pokreta.
Prisutnost unutarnjeg modela omogućuje operativnu regulaciju prema parametrima koji se ne mogu izravno mjeriti receptorima, na primjer, prema položaju općeg centra mase. Operativna regulacija očituje se, primjerice, u gotovo trenutnom prebacivanju aktivnosti s ekstenzora na fleksore tijekom prijelaza u bestežinsko stanje.
Osim operativnih regulatora, sustav regulacije posture nedvojbeno mora uključivati i neki konzervativni dio. Ovaj konzervativni dio je usko povezan sa stabilnim, nepromjenjivim elementima kruga tijela i postavlja posebno "postavke" za regulatore rada, odnosno optimalne vrijednosti parametara s obzirom na koje se vrši regulacija.
Levik Yu.S. Neurobiologija sustava unutarnje reprezentacije vlastitog tijela: uvod u problem i primijenjene aspekte [Elektronički izvor] // Modern Foreign Psihology. 2012. Svezak 1. Br. 2. P. 97-110..shtml (datum pristupa: 25. studenog 2019.) Kopija
Književnost
- Aleong R., Paus T. Neuralni korelati percepcije ljudskog tijela // Journal of Cognitive Neuroscience. 2009. Vol. 22. broj 3. str. 482–495.
- Shahar A. Neuralna osnova utjelovljenja: različiti doprinosi temporoparietalnog spoja i ekstrastrijatnog područja tijela / A Shahar., G. Thut, C. Mohr, C.M. Miche, O. Blanke // The Journal of Neuroscience. 2006 Vol. 26. broj 31. kol. P. 8074–8081.
- Aspell J.E. Diferencijalna aktivacija ljudskog mozga vertikalnim i horizontalnim globalnim vizualnim teksturama / J.E. Aspell, J. Wattam-Bell, J. Atkinson, O.J. Braddick // Eksperimentalno istraživanje mozga. 2010. Vol. 202. broj 3. str. 669–679.
- Berlucchi G., Aglioti S.M. Ponovno viđenje tijela u mozgu // Experimental Brain Research. 2010. Vol. 200. broj 1. str. 25–35.
- Blanke O., Mohr C. Izvantjelesno iskustvo, heautoskopija i autoskopske halucinacije neurološkog podrijetla. Implikacije za neurokognitivne mehanizme tjelesne svijesti i samosvijesti // Brain Research Reviews. 2005. Vol. 50. broj 1. str. 184–199.
- Carruthers G. Tipovi reprezentacije tijela i osjećaj utjelovljenja // Svijest i spoznaja. 2008. Vol. 17. br. 4. Str. 1302–1316.
- Dijkerman H.C., de Haan E.H.F. Somatosenzorni procesi koji potpomažu percepciju i djelovanje // Behavioral and brain sciences. 2007. Vol. 30. br. 2. Str. 189–239.
- Foss-Feig J.H. Prošireni multisenzorni temporalni vezni prozor u poremećajima iz spektra autizma / J.H. Foss-Feig, L.D. Kwakye, C.J. Cascio,·C.P. Burnette, H. Kadivar, W.L. Stone, M.T. Wallace // Eksperimentalno istraživanje mozga. 2010. Vol. 203. broj 2. str. 381–389.
- Grave de D.D.J., Bruno N. Učinak Müller-Lyerove iluzije na sakade moduliran je prostornom predvidljivošću i sakadnom latencijom // Experimental Brain Research. 2010. Vol. 203. broj 4. str. 671–679.
- Guerraz M. Percipirana u odnosu na stvarnu orijentaciju glave na trupu tijekom kontrole pokreta ruke / M. Guerraz, J. Navarro, F. Ferrero, J. Cremieux, J. Blouin // Eksperimentalno istraživanje mozga. 2006. Vol. 172. broj 2. str. 221–229.
- Horst A.C., van Lier R., Steenbergen B.. Zadatak mentalne rotacije ruku: diferencijalni utjecaj broja rotacijskih osi // Experimental Brain Research. 2010. Vol. 203. broj 2. str. 347–354.
- Kammers M.P.M., van der Ham I.J.M., Dijkerman H.C. Disocirajuće reprezentacije tijela kod zdravih pojedinaca: Diferencijalni učinci kinestetičke iluzije na percepciju i djelovanje // Neuropsychologia. 2006. Vol. 44. br. 12. Str. 2430–2436.
- Kirsch W., Hoffmann J. Asimetrični intermanualni prijenos učenja u senzomotornom zadatku // Experimental Brain Research. 2010. Vol. 202. broj 4. str. 927–934.
- Poliakoff E. Uvod u posebno izdanje reprezentacije tijela: osjećanje, gledanje, kretanje i promatranje // Experimental Brain Research. 2010. Vol. 204. broj 3. str. 289–293.
- Priot A.-E. Prilagodba egocentrične percepcije daljine pod telestereoskopskim gledanjem unutar dosegnutog prostora / A.-E. Priot, R. Laboissiere, O. Sillan, C. Roumes, C. Prablanc // Eksperimentalno istraživanje mozga. 2010. Vol. 202. broj 4. str. 825–836.
- Schmitz G. Prilagodba pokreta oka i ruke na ciljne pomake različitih veličina / G. Schmitz, O. Bock., V. Grigorova, M. Ilieva // Experimental Brain Research. 2010. Vol. 203. broj 2. str. 479–484.
- Tsakiris M. Moje tijelo u mozgu: neurokognitivni model vlasništva nad tijelom // Neuropsychologia. 2010. Vol. 48. br. P. 703–712.
- Verleger R. Prednost lijevog vidnog polja u brzoj vizualnoj prezentaciji je pojačana, a ne smanjena posteriorno-parijetalnom rTMS / R. Verleger, F. Moeller, M. Kuniecki, K.S. Migasiewicz, S. Groppa, H.R. Siebner // Eksperimentalno istraživanje mozga. 2010. Vol. 203. broj 2. str. 355–365.
- Vignemont F. Tjelesna shema i slika tijela – za i protiv // Neuropsychologia. 2010. Vol. 48. br. 3. Str. 669–80.
